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Conteúdo principal

Regulação da população

Que fatores limitam o tamanho das populações?

Principais pontos

  • Na natureza, o crescimento e o tamanho de uma população são limitados por muitos fatores. Alguns deles são dependentes da densidade, enquanto outros são independentes da densidade.
  • Os fatores dependente da densidade causam uma mudança — normalmente, a queda — no crescimento per capita de uma população com o aumento da densidade populacional. Um exemplo é a competição por comida limitada entre os membros de uma população.
  • Os fatores independente da densidade influenciam a taxa de crescimento per capita de uma população independente da densidade populacional. Alguns exemplos incluem catástrofes naturais como incêndios florestais.
  • Fatores limitantes de diferentes tipos podem interagir em maneiras complexas para produzir diferentes padrões de crescimento populacional. Algumas populações apresentam oscilações cíclicas, na qual o tamanho da população muda previsivelmente em um ciclo.

Introdução

Todas as populações da Terra têm limites quanto ao seu crescimento. Até mesmo as populações de coelhos — que se reproduzem como coelhos! — não crescem infinitamente. E apesar dos humanos tentarem ser um bom exemplo de crescimento infinito, nós também, finalmente, chegaremos ao limite do tamanho da população imposta pelo ambiente.
O que são esses fatores limitantes ambientais? Em termos gerais, podemos dividir os fatores que regulam o crescimento da população em dois grupos principais: dependentes da densidade e independentes da densidade.

Fatores limitantes dependentes da densidade

Vamos começar com um exemplo. Imagine uma população de organismos — digamos, de cervos — com acesso a uma quantidade fixa e constante de alimentos. Quando a população é pequena, a quantidade limitada de alimento será suficiente para todos. Mas, quando a população fica grande o suficiente, a quantidade limitada de alimentos pode não ser o suficiente, levando à concorrência entre os cervos. Por causa da competição, alguns cervos podem morrer de fome ou deixar de reproduzir, diminuindo a taxa de crescimento per capita — por indivíduo — e levando ao tamanho da população alcançar seu platô ou diminuir.
Nesse cenário, a competição por comida é um fator limitante dependente de densidade. Em geral, definimos fatores limitantes dependentes de densidade como fatores que afetam a taxa de crescimento per capita de uma população de forma diferente de acordo com quão densa a população já é. A maioria dos fatores dependentes de densidade fazem a taxa de crescimento per capita diminuir à medida que a população aumenta. Este é um exemplo de feedback negativo que limita o crescimento da população.
Fatores limitantes dependentes da densidade podem levar a um padrão logístico de crescimento em que o tamanho da população atinge um nível máximo determinado pelo ambiente, chamado de capacidade de carga. Por vezes, esse é um processo suave; em outros casos, no entanto, a população pode ultrapassar a capacidade de carga e retornar aos patamares anteriores devido aos fatores dependentes da densidade.
O gráfico mostra o tamanho da população ao longo do tempo. O crescimento logístico resulta numa curva que fica cada vez mais íngreme e então estabiliza quando a capacidade de carga é atingida, resultando numa curva em forma de S.
Crédito da imagem: Environmental limits to population growth: Figure 1 por OpenStax College, Biology, CC BY 4.0
Fatores limitantes dependentes da densidade tendem a ser bióticos—relacionados a organismos vivos—em oposição às características físicas do ambiente. Alguns exemplos comuns de fatores dependentes da densidade incluem:
  • Competição dentro da população. Quando uma população atinge uma alta densidade, há mais indivíduos tentando usar a mesma quantidade de recursos. Isto pode levar à competição por alimento, água, abrigo, companheiros, luz e outros recursos necessários para sobrevivência e reprodução.1
  • Predação. Populações de alta densidade podem atrair predadores que não se importariam com uma população mais esparsa. Quando estes predadores comem os indivíduos da população, a densidade deles diminui, mas a da população de predadores pode aumentar. Isto pode produzir padrões cíclicos interessantes, como veremos abaixo.
  • Doenças e parasitas. As doenças são mais propensas a se propagarem e resultarem em mortes quando há mais indivíduos vivendo juntos em uma mesma área. Os parasitas também são mais propensos a se espalharem nestas condições.
  • Acúmulo de resíduos. Altas densidades populacionais podem levar ao acúmulo de resíduos nocivos que matam indivíduos ou prejudicam a reprodução, reduzindo o crescimento da população.
Foto de um lemingue. É um roedor pequeno, gordinho, que se assemelha a um porquinho da Índia.
Crédito da imagem: Tunturisopuli (Lemmus Lemmus) por Argus Fin, domínio público
A regulação dependente da densidade também pode assumir a forma de alterações fisiológicas ou comportamentais nos organismos que compõem a população. Por exemplo, os roedores chamados lemingues reagem à alta densidade populacional emigrando em grupos na busca de um lugar novo, menos lotado, para viver.2,3,4 Este processo tem sido interpretado erroneamente como suicídio em massa na cultura popular porque os lemingues às vezes morrem tentando atravessar corpos d'água.

Fatores limitantes independentes da densidade

O segundo grupo de fatores limitantes consiste dos fatores limitantes independentes da densidade que afetam a taxa de crescimento per capita independente da densidade da população.
Imagem de um incêndio florestal com alce parado em um rio por segurança.
Crédito da imagem: Elk bath por John McColgan, USDA, domínio público
Como exemplo, vamos considerar um incêndio que começa numa floresta onde vivem cerdos. O fogo irá queimar qualquer cerdo sem sorte que estiver presente, independente do tamanho da população. A chance de um indivíduo morrer não depende em nada da quantidade de cerdos ao seu redor. Fatores limitantes independentes da densidade muitas vezes assumem a forma de desastres naturais, condições climáticas severas e poluição.
Ao contrário dos fatores limitantes dependentes da densidade, os fatores limitantes independentes, sozinhos, não podem manter a população em níveis constantes. Isto porque sua força não depende do tamanho da população, então, eles não fazem uma "correção" quando o tamanho da população fica muito grande. Em vez disto, podem levar à mudanças erráticas e abruptas no tamanho da população. Populações pequenas podem correr o risco de serem dizimadas por eventos esporádicos independentes da densidade.5

Flutuações da população

No mundo real, muitos fatores limitantes dependentes e independentes da densidade podem interagir —e geralmente o fazem— para produzir os padrões de mudança que vemos em uma população. Por exemplo, uma população pode ser mantida próxima de sua capacidade de carga por fatores limitantes dependentes da densidade por um período, e então sofrer uma queda abrupta em seus números devido a eventos independentes da densidade, como tempestades ou fogo.
No entanto, mesmo na ausência de catástrofes, as populações não são sempre estáveis na capacidade de carga. Na verdade, as populações podem flutuar ou variar em densidade em muitos padrões diferentes. Algumas passam por picos e quedas irregulares em números. Por exemplo, as algas podem florescer quando um aporte de fósforo leva a um crescimento insustentável da população.6 Outras populações têm ciclos regulares de prosperidade e queda. Vamos dar uma olhada mais de perto nesses ciclos.

Ciclos populacionais

Algumas populações sofrem oscilações cíclicas de tamanho. As oscilações cíclicas são repetidos aumentos e quedas no tamanho da população ao longo do tempo. Se fizermos um gráfico da variação do tamanho da população ao longo do tempo para uma população com oscilações cíclicas, ele iria parecer mais ou menos como a onda abaixo—ainda que provavelmente, não tão certinha!
Gráfico com população no eixo y e tempo no eixo x. Os números da população oscilam alo longo do tempo, produzindo o formato de onda.
Crédito da imagem: Repeating cycles of growth and decline por CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0
De onde vêm essas oscilações? Em muitos casos as oscilações são produzidas pela interação entre populações de pelo menos duas espécies diferentes. Por exemplo, predação, infecção por parasitas e flutuação na disponibilidade de alimentos têm se mostrado como condutores de oscilações.7 Estes fatores dependentes da densidade, porém nem sempre promovem oscilações. Ao contrário, apenas o fazem dentro das condições corretas, quando as populações interagem de maneiras específicas.

Estudo de caso: lemingues

Como exemplo, vamos observar uma população de lemingues encontrada na Groenlândia .7,8,9 Durante anos, esta população teve oscilações cíclicas no tamanho em um período—a duração de um ciclo completo—de cerca de quatro anos. Ecólogos verificaram que o ciclo poderia ser explicado pelas interações entre os lemingues e quatro predadores: coruja, raposa, mandrião —uma ave—e arminho. A Coruja, a raposa e o mandrião são predadores oportunistas que podem utilizar várias fontes de alimento e tendem a comer lemingues apenas quando eles são abundantes.7,8 O arminho, por outro lado, come praticamente apenas lemingues.
Foto de um arminho
Um arminho, também chamado de doninha da cauda curta. Crédito da imagem: Short tailed weasel por Steve Hillebrand, U.S. Fish and Wildlife Service, domínio público
Então, por que o ciclo acontece? Vamos começar por seguir os lemingues de um ponto baixo de seu ciclo. Como a densidade da população é baixa, as corujas, mandriões e raposas não vão prestar muita atenção aos lemingues, permitindo que sua população cresça rapidamente. Conforme a população de lemingues cresce, a população de arminhos também cresce, mas com um atraso. Isto reflete o fato do arminho se reproduzir apenas uma vez por ano—ao contrário dos lemingues, que se reproduzem mais ou menos constantemente—e podem deixar uma prole numerosa apenas após um período no qual sua fonte de alimento, os lemingues, seja abundante.9
Conforme a densidade dos lemingues aumenta, corujas, raposas e mandriões são atraídos e começam a predar os lemingues mais frequentemente do que quando eles eram escassos. Isto funciona como um limite dependente da densidade para o crescimento dos lemingues, e impede que os lemingues sejam maiores que os arminhos em número. T.7,8 A população de arminhos, portanto, aumenta e torna-se grande o suficiente para matar muitos lemingues, deixando poucos para se reproduzirem, causando um colapso na população de lemingues. Este colapso é seguido por um colapso na população de arminhos, com atraso de um ano, pois os arminhos ficam com seu suprimento de alimentos extremamente reduzido. E então o ciclo recomeça novamente.
Esse padrão geral de interação é representado no gráfico abaixo. Você pode ver que o número da população das presas—tal como a de lemingues—cai primeiro e então é seguida pela do predador—tal como o arminho.
Gráfico com população no eixo do y e tempo no eixo x. Os números de presas e predadores oscilam ao longo do tempo, ambos produzindo uma curva em forma de onda. A população da presa cai primeiro e é seguida com uma defasagem pela da população do predador. A população de presas, então, recupera-se primeiro, seguida pela recuperação da população do predador.
Crédito da imagem: Repeating cycles of growth and decline por CK-12 Foundation, CC BY-NC 3.0
Há outros fatores além das interações predador-presa agindo nesse padrão? É possível, mas os ecólogos foram capazes de reproduzir este padrão de oscilação em um modelo computacional, baseando-se apenas nos dados de campo de predação e reprodução, o que sustenta a ideia de que a predação é um fator determinante.9
Fato triste: algumas populações de lemingues não estão mais oscilando. Eles atingiram um pico—por seu ciclo usual—em 1998 mas nunca mais se recuperaram da queda que se seguiu.10 Os ecólogos acreditam que isto se deve a invernos atipicamente quentes e a alterações na queda de neve no Ártico, que podem ter reduzido a neve que geralmente provê proteção aos lemingues enquanto eles criam seus filhotes. Como resultado, as espécies predadoras de lemingues podem morrer nas regiões onde as populações de lemingues colapsaram.10,11

Estudo de caso: linces e lebres

Outro exemplo famoso deste tipo de interação predador-presa envolve o lince do Canadá—o predador—e a lebre-americana—a presa—cujas populações têm mostrado covariar em ciclos, com uma queda dos números de lebres predizendo uma queda do número de linces. Este é o exemplo mais provável de você ver em seu livro. Primeiro, os cientistas pensaram que a predação do lince era um fator-chave para a queda da população de lebres. Agora sabemos que outros fatores também estão envolvidos, como a disponibilidade de alimento para as lebres.7,11 De qualquer forma, este é outro exemplo no qual os fatores dependentes da densidade produzem mudanças cíclicas em uma população.
Painel superior: O gráfico plota o número de animais em milhares versus tempo em anos. O número de lebres flutua entre 10.000 nos pontos mais baixos e 75.000 a 150.000 nos pontos mais elevados. Normalmente há menos linces que lebres, mas a tendência é que o número de linces siga o número de lebres.
Painel inferior: fotos de lince e lebre.

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