Difusão e transporte passivo

Você já passou pela segurança de um aeroporto alguma vez? Caso já tenha passado por essa experiência, você provavelmente notou que ela foi cuidadosamente organizada para deixar algumas coisas passarem (tais como passageiros com bilhetes) e manter outras fora (como armas, explosivos e garrafas d'água). Comissários de bordo, comandantes e funcionários do aeroporto passam rapidamente por um canal especial, enquanto os passageiros regulares passam mais lentamente, às vezes com uma longa espera na fila.

Em muitos aspectos, a segurança do aeroporto se assemelha bastante à membrana plasmática de uma célula. As membranas celulares são seletivamente permeáveis, pois controlam quais substâncias podem passar e o quanto de cada substância pode entrar e sair em um tempo determinado. A permeabilidade seletiva das células é essencial para que sejam capazes de obter nutrientes, eliminar resíduos e manter um meio interno estável distinto do meio em que se encontram (manter a homeostase).

Os mais simples meios de transporte através de membranas são os passivos. O transporte passivo não requer que a célula despenda energia e está relacionado à difusão de uma substância a favor de seu gradiente de concentração, através de uma membrana. O gradiente de concentração é a região do espaço na qual a concentração de uma substância varia; as substâncias naturalmente se movem a favor de seus gradientes, de uma área de mais alta concentração para outra de mais baixa concentração.

Nas células, algumas moléculas podem deslocar-se a favor de seus gradientes de concentração atravessando diretamente a porção lipídica da membrana, ao passo que outras precisam passar através de proteínas da membrana em um processo chamado de difusão facilitada. Vamos examinar em maior detalhe a permeabilidade da membrana e os diferentes modos de transporte passivo.

Os fosfolipídios da membrana plasmática são anfipáticos: possuem regiões tanto hidrofílicas (atração por água) quanto hidrofóbicas (aversão a água). A porção interna hidrofóbica da membrana plasmática favorece o fluxo de alguns materiais ao mesmo tempo que impede a passagem de outros através da membrana.

Moléculas polares e com carga têm muito mais problemas para atravessar a membrana. As moléculas polares conseguem interagir facilmente com a face externa da membrana, onde se localiza o grupo de cabeças com carga negativa, no entanto, possuem dificuldade em atravessar o interior hidrofóbico. Moléculas de água, por exemplo, não são capazes de atravessar a membrana rapidamente (embora consigam atravessar em taxas lentas, em função de seu tamanho diminuto e ausência de carga).

Além disso, mesmo que íons pequenos tenham tamanhos apropriados para a deslizar através da membrana, suas cargas os impedem de fazê-lo. O que significa que íons como sódio, potássio, cálcio e cloreto não são capazes de atravessar membranas por simples difusão em nenhum grau significativo e que, em vez disso, precisam ser transportados por proteínas especializadas (sobre as quais discutiremos posteriormente). Moléculas polares e carregadas de tamanhos maiores, como carboidratos e aminoácidos, também precisam do auxílio de proteínas para passar pela membrana de maneira eficiente.

No processo de difusão, uma substância tende a mover-se de uma área de alta concentração para uma área de baixa concentração, até que sua concentração se torne igual ao longo de um espaço. Por exemplo, imagine alguém abrindo o frasco de um produto de limpeza que contém amônia no meio de uma sala. As moléculas de amônia inicialmente estarão mais concentradas onde a pessoa abriu o frasco, com nenhuma ou poucas moléculas nas laterais da sala. Gradualmente, as moléculas de amônia serão difundidas, ou se espalharão, para longe do lugar onde foram liberadas, e, finalmente, você será capaz de sentir o cheiro de amônia nas laterais da sala. Por fim, se o frasco é tampado e o quarto está fechado, as moléculas de amônia estarão distribuídas de forma homogênea por todo o seu volume.

O mesmo acontece com qualquer tipo de molécula: assim como uma população, elas tendem a se mover de uma área onde estão mais concentradas para uma área onde estão menos concentradas. Para entender, imagine uma área na qual as moléculas estão mais concentradas (por exemplo, onde a amônia acabou de ser liberada) e uma área na qual estão menos concentradas (os arredores da sala). Já que existem muitas moléculas de amônia na área concentrada, é bastante provável que uma delas mova-se na direção da área não concentrada. No entanto, já que existem poucas moléculas de amônia na área não concentrada, é bastante improvável que o inverso aconteça.

Portanto, ao longo do tempo, o fluxo de moléculas será da área mais concentrada para a área menos concentrada até que as concentrações se tornem iguais (nesse ponto, é igualmente provável que a molécula se mova em qualquer direção). Esse processo não requer qualquer entrada de energia; de fato, o próprio gradiente de concentração é uma forma de energia armazenada (potencial), a qual é usada ao equalizarem-se as concentrações.

As moléculas podem se mover através do hialoplasma da célula por difusão, e algumas moléculas também se difundem através da membrana plasmática (como mostrado na imagem acima). Cada substância em uma solução ou espaço tem seu próprio gradiente de concentração, independentemente dos gradientes de concentração de outros materiais, e será difundida de acordo com seu gradiente. Se os outros fatores são iguais, um gradiente de concentração mais forte (maior diferença de concentração entre regiões) resulta em difusão mais rápida. Assim, em uma única célula, pode haver diferentes taxas e direções de difusão de moléculas diferentes. Por exemplo, o oxigênio pode se mover para dentro da célula por difusão, enquanto, ao mesmo tempo, o dióxido de carbono pode sair, obedecendo seu próprio gradiente de concentração.

Algumas moléculas, como o dióxido de carbono e o oxigênio, conseguem se difundir diretamente através da membrana plasmática, mas outras precisam de auxílio para atravessar a região interna hidrofóbica. Na difusão facilitada, as moléculas difundem-se através da membrana plasmática com o auxílio de proteínas da membrana, tais como os canais e as proteínas carreadoras.

O gradiente de concentração dessas moléculas existe, portanto elas têm o potencial para se difundir para dentro (ou para fora) da célula. No entanto, em razão de serem polares ou possuírem carga, não conseguem atravessar a parte dos fosfolipídios sem auxílio. Proteínas facilitadoras de transporte protegem essas moléculas da parte hidrofóbica da membrana, disponibilizando uma rota por onde podem passar. As duas principais classes de proteínas facilitadoras de transporte são os canais e as proteínas carreadoras.

Proteínas de canal estendem-se pela membrana e formam túneis hidrofílicos através dela, permitindo que suas moléculas alvo atravessem por difusão. Canais são muito seletivos e aceitarão somente um tipo de molécula (ou algumas poucas moléculas estreitamente relacionadas) para transporte. A passagem através de uma proteína de canal possibilita que compostos polares e com carga elétrica evitem o centro hidrofóbico da membrana plasmática, que de outra forma reduziria ou bloquearia sua entrada na célula.

Aquaporinas são proteínas de canal que permitem que a água atravesse a membrana muito rapidamente e que desempenham funções importantes nas células vegetais, nas hemácias e em algumas partes dos rins (onde minimizam a quantidade de água perdida como urina).

Algumas proteínas de canal ficam abertas o tempo todo, mas outras têm um mecanismo de abertura e fechamento, o que significa que o canal pode abrir ou fechar em resposta a um sinal específico (como um sinal elétrico ou a ligação a uma molécula). Células envolvidas na transmissão de sinais elétricos, como células nervosas e musculares, têm canais iônicos dependentes de voltagem de sódio, potássio e cálcio em suas membranas. A abertura e o fechamento desses canais e as mudanças resultantes nos níveis de íons no interior da célula desempenham um importante papel na transmissão elétrica através das membranas (em células nervosas) e na contração muscular (em células musculares).

Uma outra classe de proteínas transmembrana envolvidas no transporte facilitado é formados pelas proteínas carreadoras. Proteínas carreadoras podem modificar sua forma para mover uma molécula-alvo de um lado da membrana para o outro.

Assim como as proteínas de canal, as carreadoras são tipicamente seletivas para uma ou algumas poucas substâncias. Geralmente, elas alteram a própria forma em resposta à ligação de sua molécula-alvo e a mudança na forma é que move a molécula para o lado oposto da membrana. As proteínas carreadoras envolvidas na difusão facilitada simplesmente proporcionam às moléculas hidrofílicas um caminho para que possam se mover a favor de um gradiente de concentração existente (em vez de atuar como bombas).

Proteínas de canal e proteínas carreadoras transportam materiais em velocidades diferentes. No geral, as proteínas de canal transportam moléculas muito mais rapidamente do que as proteínas carreadoras. Isso ocorre porque proteínas de canais são apenas túneis; diferente das carreadoras, elas não tem que alterar a forma e voltar ao padrão toda vez que moverem uma molécula. Uma proteína de canal típica pode facilitar a difusão a uma taxa de dezenas de milhões de moléculas por segundo, ao passo que uma proteína carreadora pode trabalhar a uma taxa de aproximadamente mil moléculas por segundo${}^1$‍.