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Conteúdo principal

Mecanismos da evolução

Quando uma população está em equilíbrio de Hardy-Weinberg, não está evoluindo. Aprenda como violações das suposições de Hardy-Weinberg levam à evolução.

Pontos Principais:

  • Quando uma população está em equilíbrio de Hardy-Weinberg para um gene, ela não está evoluindo, e a frequência dos alelos continuará a mesma por gerações.
  • Os pressupostos de Hardy-Weinberg básicos, são cinco: não há mutação, os acasalamentos são aleatórios, não há fluxo gênico, o tamanho da população é infinito e não há seleção.
  • Se os pressupostos não forem atendidos por um gene, a população pode evoluir para esse gene (as frequências alélicas do gene podem mudar).
  • Os mecanismos de evolução correspondem a violações das diferentes proposições de Hardy-Weinberg. São elas: mutação, acasalamentos não aleatórios, fluxo gênico, tamanho finito da população (deriva genética) e seleção natural.

Introdução

Na natureza, as populações geralmente estão evoluindo. A grama em um campo aberto, os lobos em uma floresta e até mesmo as bactérias no corpo de uma pessoa são todas populações naturais. E todas essas populações são susceptíveis de evoluir por pelo menos alguns dos seus genes. A evolução está acontecendo aqui, agora!
Para deixar claro, não significa que essas populações estejam se encaminhando para um estado final de perfeição. Toda evolução significa que uma população está alterando sua composição genética ao longo de gerações. E as mudanças podem ser sutis — por exemplo, em uma população de lobos, pode haver uma mudança na frequência de uma variante do gene da pelagem preta, ao invés da cinza. Às vezes, esse tipo de alteração se dá por seleção natural. Outras vezes, trata-se de migração de novos organismos para a população ou de eventos aleatórios — o "fruto do acaso" evolutivo.
Neste artigo, vamos examinar o que significa evoluir para uma população, ver o conjunto das condições exigidas para uma população não evoluir (raramente alcançadas) e explorar como o fracasso em cumprir essas condições leva de fato à evolução.

Equilíbrio de Hardy-Weinberg

Primeiramente, vamos examinar o que acontece quando uma população não está evoluindo. Se uma população se apresenta em um estado chamado de equilíbrio de Hardy-Weinberg, as frequências dos alelos, ou versões dos genes, e os genótipos, ou conjuntos de alelos, nessa população permanecerão os mesmos ao longo de gerações (satisfazendo também a equação de Hardy-Weinberg). Formalmente, evolução é a mudança das frequência dos alelos em uma população ao longo do tempo, portanto uma população em equilíbrio de Hardy-Weinberg não está evoluindo
Isso é um pouco abstrato, portanto vamos analisar por partes, usando um exemplo. Imagine uma grande população de besouros. Na verdade, apenas por diversão, vamos dizer que a população tem tamanho infinito. Os besouros de nossa população infinitivamente grande vêm em duas cores, cinza escuro e cinza claro e a cor é determinada pelo gene A. Besouros AA e Aa são cinza escuro, e besouros aa são cinza claro.
Nessa população, digamos que o alelo A tem frequência de 0,3, ao passo que o alelo a tem frequência de 0,7. Se uma população está em equilíbrio de Hardy-Weinberg, as frequências alélicas estarão relacionadas às frequências genotípicas por uma relação matemática específica, a equação de Hardy-Weinberg. Desta forma, podemos prever as frequências genotípicas que serão esperadas (se a população estiver em equilíbrio de Hardy-Weinberg) através das frequências alélicas conforme demonstrado abaixo:
p2 + 2pq + q2=1
p = frequência de A, q = frequência de a
Frequência de AA = p2 = 0,72 = 0,49
Frequência de Aa = 2pq = 2 (0,7)(0,3) = 0,42
Frequência de aa = 0,32 = 0,09
Vamos imaginar que estas são as frequências genotípicas vistas na população de besouro (9% AA, 42% Aa, 49% aa). Excelente — nossos besouros parecem estar em equilíbrio de Hardy-Weinberg! Agora, vamos imaginar que os besouros reproduzem-se para formar uma próxima geração. Quais serão as frequências alélicas e genotípicas para essa geração?
Para prever isso, precisamos fazer algumas suposições:
Primeiro, vamos assumir que nenhum genótipo é melhor dos que os outros para fins de sobrevivência ou reprodução. Se for esse o caso, as frequências dos alelos A e a no conjunto de gametas (espermatozoides e óvulos) que se reúnem para formar a próxima geração será a mesma que a frequência geral de cada alelo da geração atual.
Segundo, vamos supor que os besouros acasalam-se aleatoriamente (em contraste a besouros pretos preferindo outros besouros pretos). Se for esse o caso, podemos pensar na reprodução como o resultado de dois eventos aleatórios: seleção de um espermatozoide do reservatório gênico da população e seleção de um óvulo do mesmo reservatório. A probabilidade de formar qualquer genótipo para a prole é simplesmente a mesma probabilidade de formar o conjunto de óvulo e espermatozoide que produz esse genótipo.
Podemos usar um quadro de Punnett modificado para representar a probabilidade de obter proles de diferentes genótipos. Aqui, temos que multiplicar as frequências dos gametas nos eixos para obter a probabilidade dos eventos de fertilização nos quadrados:
Um diagrama de duas partes. A primeira parte, identificada como grande conjunto de gametas (gametas são óvulos e espermatozoides), mostra uma forma oval que contém 6 círculos com um A maiúsculo e 14 círculos com um a minúsculo. O texto abaixo mostra que a frequência de A maiúsculo é igual a 0,3 e que a frequência de a minúsculo é igual a 0,7. Uma seta identificada com o texto os gametas se combinam aleatoriamente aponta da primeira para a segunda parte do diagrama. A segunda parte do diagrama mostra um quadro de Punnett com duas colunas e duas linhas. O diagrama mostra que o esperma A maiúsculo (0,3) combina com o óvulo A maiúsculo (0,3) para produzir besouros pretos A maiúsculo, A maiúsculo (0,09). O esperma A maiúsculo (0,3) combina com o óvulo a minúsculo (0,7) para produzir besouros pretos A maiúsculo, a maiúsculo (0,21). O esperma a minúsculo (0,37) combina com o óvulo a minúsculo (0,7) para produzir besouros brancos A minúsculo , A minúsculo (0,49). O texto abaixo indica 9 por cento de A maiúsculo, A maiúsculo, 42 por cento de A maiúsculo, a minúsculo, e 49 por cento de a minúsculo, a minúsculo. As frequências de alelos e genótipos não mudam nas novas gerações.
Como mostrado acima, predissemos uma geração de descendentes com as mesmas frequências de genótipo da geração parental: 9% AA, 42% Aa, e 49% aa. Se as frequências genotípicas não mudaram, também devemos ter as mesmas frequências alélicas da geração parental: 0.3 for A e 0.7 for a.
O que acabamos de ver é a essência do equilíbrio de Hardy-Weinberg. Se os alelos no reservatório de gametas espelham exatamente aqueles da geração parental, e se eles reúnem-se aleatoriamente (em um número infinitamente grande de eventos), não há nenhuma razão — na verdade, não há maneira — de frequências alélicas e genotípicas mudarem de uma geração para a seguinte.
Na ausência de outros fatores, você pode imaginar este processo ocorrendo repetidamente, geração após geração, mantendo as mesmas frequências alélicas e genotípicas. Uma vez que evolução é uma mudança nas frequências alélicas numa população ao longo de gerações, uma população em equilíbrio de Hardy-Weinberg não está, por definição, evoluindo.

Isso é realista?

Como mencionado no início do artigo, as populações geralmente não estão em equilíbrio de Hardy-Weinberg (pelo menos, não para todos os genes no seu genoma). Em vez disso, as populações tendem a evoluir: as frequências alélicas de pelo menos alguns de seus genes mudam de uma geração para a próxima.
De fato, os geneticistas populacionais muitas vezes verificam se uma população está em equilíbrio de Hardy-Weinberg porque suspeitam que outras forças possam estar atuando. Se as frequências alélicas e genotípicas da população estão mudando ao longo de gerações (ou se as frequências alélicas e genotípicas não coincidem com as previsões da equação de Hardy-Weinberg), a questão está em descobrir o por quê.

Pressupostos de Hardy-Weinberg e evolução

O que leva as populações a evoluirem? Para que uma população esteja em equilíbrio de Hardy-Weinberg, ou em estado de não evolução, deve-se atender cinco pressupostos principais:
  1. Não há mutação. Nenhum alelo novo é gerado por mutação, também não há duplicação ou deleção de genes .
  2. Acasalamentos aleatórios. Organismos acasalam-se aleatoriamente entre si, sem preferência por genótipos em particular.
  3. Não há fluxo gênico. Nenhum indivíduo nem seus gametas (ex: pólen carregado pelo vento) entram ou saem da população.
  4. Tamanho muito grande de população. A população deve ser efetivamente infinita em tamanho.
  5. Não há seleção natural. Todos os alelos conferem igual adaptação (fazem os organismos a mesma probabilidade de sobreviver e se reproduzir).
Se qualquer um desses pressupostos não for atendido, a população não estará em equilíbrio de Hardy-Weinberg. Em vez disso, ele pode evoluir: as frequências alélicas podem mudar de uma geração para outra. Frequências alélicas e genotípicas dentro de uma única geração também podem falhar em satisfazer a equação de Hardy-Weinberg.

Alguns genes podem satisfazer Hardy-Weinberg, enquanto outros não

Note que podemos pensar no equilíbrio de Hardy-Weinberg, de duas maneiras: para apenas um gene ou para todos os genes do genoma.
  • Se olharmos para um gene, verificamos se os critérios acima são verdadeiros para apenas esse gene. Por exemplo, perguntaríamos se houve mutações no gene ou se organismos acasalaram-se aleatoriamente com relação a seus genótipos para esse gene.
  • Se nós olhamos para todos os genes do genoma, as condições têm de ser atendidas para cada gene isoladamente.
Embora seja possível que essas condições sejam mais ou menos atendidas para um único gene sob certas circunstâncias, é muito improvável que sejam atendidas para todos os genes no genoma. Portanto, enquanto uma população pode estar em equilíbrio de Hardy-Weinberg para alguns genes (não evoluindo para esses genes), é improvável que esteja em equilíbrio de Hardy-Weinberg para todos os seus genes (não evoluindo de nenhuma forma).

Mecanismos de evolução

Os diferentes pressupostos de Hardy-Weinberg, quando violados, correspondem aos diferentes mecanismos de evolução.
  • Mutação. Ainda que a mutação seja a fonte original de toda variação genética, a taxa de mutação para a maioria dos organismos é bem baixa. Portanto, o impacto de novas mutações nas frequências alélicas de uma geração para a outra geralmente não é grande. (Contudo, a seleção natural atuando sobre os resultados de uma mutação pode ser um poderoso mecanismo de evolução!)
    Um diagrama de 3 partes identificado como Mutação. A primeira parte mostra 10 besouros brancos identificados como a minúsculo, a minúsculo. O texto abaixo deles indica que a frequência de a minúsculo é igual a 1,0. Uma seta identificada como produção de gametas (óvulos e espermatozoides) aponta da primeira para a segunda parte do diagrama. A segunda parte mostra 10 espermatozoides identificados como a minúsculo, 9 óvulos identificados como a minúsculo e 1 óvulo identificado como A maiúsculo. Uma seta apontando para o óvulo A maiúsculo está identificada como A mutação aleatória transformou a minúsculo em A maiúsculo. Uma seta aponta da segunda para a terceira parte do diagrama. A terceira parte mostra 9 besouros brancos identificados como a minúsculo, a minúsculo e 1 besouro preto identificado como A maiúsculo, a minúsculo. Uma seta apontando para o besouro preto indica que ele representa um novo genótipo. O texto abaixo dos besouros indica que a frequência de A maiúsculo é 0,05 e que a frequência de a minúsculo é 0,95.
  • Acasalamentos não aleatórios. Nos acasalamentos não aleatórios, os organismos podem preferir acasalar com outros de mesmo genótipo ou de genótipos diferentes. Esses acasalamentos não alteram as frequências alélicas na população por si, embora possam alterar as frequências genotípicas. Isso impede que a população entre em equilíbrio de Hardy-Weinberg, mas é discutível se conta como evolução, já que as frequências alélicas continuam as mesmas.
    Um diagrama de duas partes identificado como acasalamento não aleatório. A primeira parte do diagrama mostra dois besouros pretos com um coração entre eles. Cada besouro está identificado como A maiúsculo, A maiúsculo. Há também dois besouros brancos com um coração entre eles. Cada besouro está identificado como a minúsculo, a minúsculo. No texto, está escrito Acasalamento seletivo: preferência por genótipos ou fenótipos semelhantes. A segunda parte do diagrama mostra dois pares de besouros, cada um com um coração entre eles. Cada par é formado por um besouro preto identificado como A maiúsculo, A maiúsculo, e por um besouro branco, identificado como a minúsculo, a minúsculo. No texto, está escrito Acasalamento não seletivo: preferência por genótipos ou fenótipos diferentes.
  • Fluxo gênico. O fluxo gênico envolve a circulação de genes para dentro ou para fora de uma população, em função de qualquer movimento de organismos individuais ou de seus gametas (óvulos e espermatozoides, por exemplo, através da dispersão do pólen de uma planta). Organismos e gametas que entram em uma população podem ter novos alelos ou podem trazer alelos já existentes, mas em proporções diferentes daquelas na população. O fluxo do gênico pode ser um agente poderoso de evolução.
    Um diagrama intitulado Migração mostra uma população de 10 besouros brancos identificados como a minúsculo, a minúsculo à esquerda e 10 besouros pretos identificados como A maiúsculo, A maiúsculo à direita. Uma montanha está entre as duas populações. Um besouro preto identificado como A maiúsculo, A maiúsculo é mostrado se movendo pela montanha e indo da direita para a esquerda. Em um balão de diálogo acima do besouro está escrito Uiiiii!
  • Tamanho da população não infinito (deriva genética). A deriva genética envolve mudanças na frequência alélica por causa de eventos ao acaso – literalmente, "erros de amostragem" na seleção de alelos para a próxima geração. A deriva pode ocorrer em qualquer população de tamanho não infinito, mas tem um efeito mais forte em pequenas populações. Vamos estudar em detalhe a deriva genética e os efeitos do tamanho da população.
    Um diagrama de duas partes identificado como Deriva genética. A primeira parte mostra uma população de 10 besouros formada por 1 besouro preto identificado como A maiúsculo, A maiúsculo, 4 besouros pretos identificados como A maiúsculo, a minúsculo, e 5 besouros brancos identificados como a minúsculo, a minúsculo. Três dos besouros brancos estão circulados. O texto abaixo dos besouros indica que a frequência de A maiúsculo é 0,3 e que a frequência de a minúsculo é 0,7. Uma seta identificada como Devido a eventos aleatórios, apenas esses 3 besouros geram descendentes aponta da primeira para a segunda parte do diagrama. A segunda parte do diagrama mostra uma população de 10 besouros identificados como a minúsculo, a minúsculo. O texto abaixo deles indica que a frequência de A maiúsculo é 0,0. A frequência de a minúsculo é 1,0.
  • Seleção natural. Finalmente, o mais famoso mecanismo de evolução! A seleção natural ocorre quando um alelo (ou combinação de alelos de genes diferentes) torna um organismo mais adaptado ou menos, isto é, capaz de sobreviver e se reproduzir em um determinado ambiente. Se um alelo reduz a aptidão, sua frequência tenderá a cair de uma geração para a próxima. Vamos estudar em detalhe nas diferentes formas de seleção natural que ocorrem em populações.
    Um diagrama de duas partes identificado como Seleção natural. A primeira parte mostra um fundo escuro com uma população de 10 besouros composta por 1 besouro preto identificado como A maiúsculo, A maiúsculo, 4 besouros pretos identificados como A maiúsculo, a minúsculo, e 5 besouros cinza-claro identificados como a minúsculo, a minúsculo. Todos os besouros cinza-claro estão riscados com um X vermelho. O texto abaixo dos besouros indica que a frequência de A maiúsculo é 0,3 e que a frequência de a minúsculo é 0,7. Uma seta aponta da primeira para a segunda parte do diagrama e está identificada como Ambiente de rochas escuras significa que besouros cinza-claro são vistos e comidos pelos pássaros com mais frequência do que os escuros. Uma legenda mostra que um X vermelho significa comido por pássaros. Apenas os sobreviventes se reproduzem.... A segunda parte do diagrama mostra uma população de 4 besouros pretos identificados como A maiúsculo, A maiúsculo, 4 besouros pretos identificados como A maiúsculo, a minúsculo, e 2 besouros cinza-claro identificados como a minúsculo, a minúsculo. O texto abaixo dos besouros indica que a frequência de A maiúsculo é 0,6 e a frequência de a minúsculo é 0,4.
Todos os cinco dos mecanismos de evolução acima podem atuar em certa medida, em qualquer população natural. De fato, a trajetória evolutiva de um determinado gene (ou seja, como seus alelos mudam em frequência na população ao longo das gerações) pode ser o resultado de vários mecanismos evolutivos agindo ao mesmo tempo. Por exemplo, as frequências alélicas do gene podem ser modificadas por fluxo gênico e deriva genética. Para outro gene, a mutação pode produzir um alelo novo, que é então favorecido (ou desfavorecido) pela seleção natural.

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