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Curso: Biologia AP > Unidade 5

Lição 7: Filogenia
Ciências
Biologia AP
Seleção natural
Filogenia
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Árvores filogenéticas

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O que é uma árvore filogenética. Como interpretar árvores filogenéticas e determinar quais espécies estão mais relacionadas.

Pontos Principais:

  • Uma árvore filogenética é um diagrama que representa relações evolutivas entre organismos. Árvores filogenéticas são hipóteses, não fatos definitivos.
  • O padrão de ramificação de uma árvore filogenética reflete como espécies ou outros grupos evoluíram a partir de uma série de ancestrais comuns.
  • Nas árvores, duas espécies são mais relacionadas se têm um ancestral comum mais recente e menos relacionadas se têm um ancestral comum menos recente.
  • Árvores filogenéticas podem ser traçadas em vários estilos equivalentes. A rotação de uma árvore sobre seus pontos de ramificação não modifica a informação que ela apresenta.

Introdução

Os seres humanos, como um grupo, são muito bons em organizar coisas. Não necessariamente coisas como armários ou quartos; eu pessoalmente teria nota baixa no quesito de organizar essas coisas. Mas as pessoas geralmente gostam de agrupar e ordenar aquilo que veem no mundo à sua volta. Começando com o filósofo grego Aristóteles, este desejo de classificar foi expandido para os muitos e diversos seres vivos da Terra.
A maioria dos sistemas modernos de classificação baseia-se nas relações evolutivas entre os organismos - isto é, na filogenia dos organismos. Os sistemas de classificação baseados em filogenia organizam as espécieis ou outros grupos de forma a refletir nossa compreensão de como eles evoluíram à partir de seus ancestrais comuns.
Neste artigo, nós examinaremos árvores filogenéticas, diagramas que representam relações evolutivas entre organismos. Veremos exatamente o que podemos (e o que não podemos) inferir de uma árvore filogenética, e também o que significa os organismos serem mais ou menos relacionados no contexto destas árvores.

Anatomia de uma árvore filogenética

Quando desenhamos uma árvore filogenética, estamos representando nossa melhor hipótese a respeito de como um conjunto de espécies (ou outros grupos) evoluíram de um ancestral comum1. Conforme iremos explorar mais adiante no artigo sobre construção de árvores, esta hipótese baseia-se na informação que coletamos sobre nosso conjunto de espécies - coisas como suas características físicas e as sequências de DNA de seus genes.
Em uma árvores filogenética, as espécies ou grupos de interesse são encontrados nas extremidades de linhas chamadas de ramos da árvore. Por exemplo, a árvore filogenética abaixo representa as relações entre cinco espécies, A, B, C, D e E, que estão posicionadas nas pontas dos ramos.
Uma árvore filogenética horizontal. Os ancestrais estão à esquerda e as espécies atuais à direita. As ramificações são designadas como uma linha reta e os pontos das ramificações são mostrados como uma linha vertical conectando duas ramificações. Cinco espécies de interesse estão designadas pelas letras A, B, C, D e E, identificadas como ramificações no lado direito da árvore. A árvore começa com uma linha à esquerda, que se ramifica (em um ponto de ramificação) para formar a espécie E e outra linha que se ramifica em um par de ramificações duplas. A partir daí, o primeiro par de ramificações duplas forma as espécies A e B, enquanto o segundo par de ramificações duplas forma as espécies C e D.
Imagem modificada de Taxonomy and phylogeny: Figure 2 by Robert Bear et al., CC BY 4.0
O padrão no qual os ramos se conectam representa nossa compreensão de como as espécies na árvore evoluíram de uma série de ancestrais comuns. Cada ponto de ramificação (também chamado um nó interno) representa um evento de divergência, ou separação de um grupo único em dois grupos descendentes.
Em cada ponto de ramificação fica o mais recente ancestral comum de todos os grupos descendentes deste ponto em diante. Por exemplo, no ponto de ramificação que origina as espécies A e B, nós encontraríamos o ancestral comum mais recente dessas duas espécies. No ponto de ramificação logo acima da raiz da árvore, nós encontraríamos o ancestral comum mais recente de todas as espécies da árvore (A, B, C, D e E).
Uma árvore filogenética horizontal. Os ancestrais estão à esquerda e as espécies atuais à direita. As ramificações são designadas como uma linha reta e os pontos das ramificações são mostrados como uma linha vertical conectando duas ramificações. Cinco espécies de interesse são designadas pelas letras A, B, C, D e E, identificadas como ramificações no lado direito da árvore. A árvore começa com uma linha à esquerda, denominada raiz, que se ramifica (em um ponto de ramificação) para formar a espécie E e outra linha que se ramifica em um par de ramificações duplas. A partir daí, o primeiro par de ramificações duplas forma as espécies A e B, enquanto o segundo par de ramificações duplas forma as espécies C e D. O primeiro ponto de ramificação na árvore está identificado como Ancestral comum mais recente de A, B, C, D, e E. O ponto onde a árvore se ramifica nas espécies A e B está identificado como Ancestral comum mais recente de A e B.
Imagem modificada de Taxonomy and phylogeny: Figure 2 by Robert Bear et al., CC BY 4.0
Cada linha horizontal em nossa árvore representa uma série de ancestrais, levando até à espécie em seu final. Por exemplo, a linha que leva até a espécie E representa os ancestrais da espécie desde que ela divergiu das outras espécies da árvore. Similarmente, a raiz representa uma série de ancestrais que leva até o mais recente ancestral comum de todas as espécies da árvore.

Quais espécies são mais relacionadas?

Em uma árvore filogenética, o parentesco de duas espécies tem um significado muito específico. Duas espécies são mais relacionadas se têm um ancestral comum mais recente, e menos relacionadas se têm um ancestral comum menos recente.
Nós podemos usar um método bastante direto para encontrar o ancestral comum mais recente de qualquer par ou grupo de espécies. Neste método, nós começamos nas extremidades dos ramos que carregam as duas espécies em análise e "caminhamos para trás" na árvore até encontrarmos o ponto para onde convergem as linhas das espécies.
Por exemplo, suponha que quiséssemos saber se A e B ou B e C são muito relacionados. Para saber, basta seguir as linhas de ambos os pares de espécies para baixo na árvore. Como A e B convergem primeiro para um ancestral comum à medida que descemos na árvore, e B somente converge com C depois de seu ponto de junção com A, podemos dizer que A e B são mais relacionados que B e C.
Uma árvore filogenética horizontal. Os ancestrais estão à esquerda e as espécies atuais à direita. As ramificações são designadas como uma linha reta e os pontos das ramificações são mostrados como uma linha vertical conectando duas ramificações. Cinco espécies de interesse são designadas pelas letras A, B, C, D e E, identificadas como ramificações no lado direito da árvore. A árvore começa com uma linha à esquerda, que se ramifica (em um ponto de ramificação) para formar a espécie E e outra linha que se ramifica em um par de ramificações duplas. A partir daí, o primeiro par de ramificações duplas forma as espécies A e B, enquanto o segundo par de ramificações duplas forma as espécies C e D. O ponto onde a árvore se ramifica nas espécies A e B é denominado Ancestral comum mais recente de A e B. Uma linha rosa vai da espécie A até este ponto, enquanto uma linha vermelha vai da espécie B até este ponto. O ponto onde a árvore se ramifica em um par de ramificações duplas está identificado como Ancestral comum mais recente de B e C. Uma linha vermelha vai da espécie B até este ponto, enquanto uma linha lilás vai da espécie C até este ponto.
Imagem modificada de Taxonomy and phylogeny: Figure 2 by Robert Bear et al., CC BY 4.0
É importante notar, que existem algumas espécies cujo parentesco não podemos comparar usando esse método. Por exemplo, não podemos dizer se A e B são mais estreitamente relacionados do que C e D. Isso porque, por padrão, o eixo horizontal da árvore não representa o tempo de forma direta. Então, podemos apenas comparar o tempo de ocorrência de eventos de ramificação que ocorrem na mesma linhagem (mesma linha da raiz da árvore direta) e não aqueles que ocorrem em diferentes linhagens.

Algumas dicas para leitura de árvores filogenéticas

Você pode ver árvores filogenéticas desenhadas em muitos formatos diferentes. Algumas são em blocos, como a árvore da esquerda abaixo. Outras usam linhas diagonais, como a árvore da direita abaixo. Você também pode ver árvores de qualquer tipo orientadas verticalmente ou invertidas para os lados, como mostrado para a árvore em blocos.
Três exemplos de árvores filogenéticas. A primeira árvore é horizontal com raiz à esquerda e ramificações formando ângulos de 90 graus antes de formar as espécies à direita. A segunda árvore é semelhante à primeira, mas é vertical, com a raiz na parte inferior e as espécies listadas no topo. A terceira árvore é semelhante à segunda árvore, mas as ramificações são diagonais.
Imagem modificada de Taxonomy and phylogeny: Figure 2 by Robert Bear et al., CC BY 4.0
As três árvores acima representam relações idênticas entre as espécies A, B, C, D e E. Você pode querer um momento para se convencer de que isto é realmente o caso - isso é, que nenhum padrão de ramificação ou indicação de quão recente são os ancestrais comuns são diferentes entre as duas árvores. A informação idêntica nestas árvores de aparências diferentes nos lembra que é o padrão de ramificação (e não os comprimentos dos ramos) que tem significado em uma árvore típica.
Um outro ponto crítico sobre estas árvores é que se você girar as estruturas, usando um dos pontos de ramificação como um pivô, você não altera as relações. Assim exatamente como as duas árvores acima, que mostram as mesmas relações mesmo que estejam formatadas de maneira diferente, todas as árvores abaixo mostram as mesmas relações entre as quatro espécies:
Uma série de árvores filogenéticas verticais mostram que as árvores filogenéticas podem ser rotacionadas em uma ramificação, resultando na mesma árvore. Os números serão atribuídos às ramificações para descrição, mas não aparecem no diagrama. A primeira árvore começa com uma raiz na parte inferior, que se divide nas ramificações 1 e 2. A ramificação 1 se torna a espécie W. A ramificação 2 se divide nas ramificações 3 e 4. A ramificação 3 se torna a espécie X. A ramificação 4 se divide nas ramificações 5 e 6, que tornam-se as espécies Y e Z respectivamente. As espécies estão listadas da esquerda para a direita como W, X, Y e Z. Se a ramificação 2 for rotacionada horizontalmente em 180 graus, o resultado será a mesma árvore, embora as espécies sejam listadas da esquerda para a direita como W, Z, Y e X. Na parte inferior do diagrama são mostradas quatro árvores iguais, mas com rotações que ocorrem em ramos diferentes.
Imagem modificada de Taxonomy and phylogeny: Figure 3 by Robert Bear et al., CC BY 4.0
Se você não vê imediatamente como isso é verdade (e eu não vi, na primeira leitura!), apenas concentre-se nas relações e nos pontos de ramificação em vez de na ordenação das espécies (W, X, Y e Z) na parte superior dos diagramas. Este ordenamento na verdade não nos dá informação útil. Em vez disso, é a estrutura de ramos de cada diagrama que nos mostra o que precisamos para entender a árvore.
Até agora, todas as árvores que vimos tiveram padrões de ramificação agradáveis e claros, com apenas duas linhagens (linhas de descendência) emergindo de cada ponto de ramificação. Contudo, você pode ver árvores com politomia (poli, muitas: tomia, partes ou divisões), o que significa um ponto de ramificação do qual partem três ou mais espécies2. Em geral, a politomia mostra onde nós não temos informação suficiente para determinar a ordem de ramificação.
Uma árvore filogenética horizontal. A raiz se ramifica em um ramo inferior que se torna a espécie U e um ramo superior que se divide em dois ramos. O ramo inferior se divide em dois ramos e forma as espécies S e T. O ramo superior se divide em 3 ramos e forma as espécies P, Q e R. Essas três espécies estão destacadas e identificadas como Politomia: não temos informações suficientes para determinar a ordem da ramificação!
Imagem modificada de Taxonomy and phylogeny: Figure 2 by Robert Bear et al., CC BY 4.0
Se, posteriormente, conseguirmos mais informação sobre as espécies da árvore, poderemos ser capazes de resolver a politomia usando a nova informação.

De onde vêm estas árvores?

Para gerar uma árvore filogenética, os cientistas geralmente comparam e analisam muitas características das espécies ou outros grupos envolvidos. Estas características podem incluir morfologia externa (forma/aparência), anatomia interna, comportamentos, vias bioquímicas, sequências de DNA e proteínas, e até mesmo as características dos fósseis.
Para construir árvores precisas e significativas, os biólogos geralmente usarão muitas características diferentes (reduzindo as chances de um dado imperfeito qualquer levar a uma árvore errada). Ainda assim, árvores filogenéticas são hipóteses, não respostas definitivas, e elas podem ser apenas tão boas quanto os dados disponíveis quando estão sendo feitas. As árvores são revistas e atualizadas ao longo do tempo à medida que novos dados tornem-se disponíveis e possam ser adicionados à análise. Isto é particularmente verdadeiro hoje, quando o sequenciamento de DNA aumenta nossa habilidade de comparar genes entre espécies.
No próximo artigo sobre construção de uma árvore, veremos exemplos concretos de como tipos diferentes de dados são usados para organizar espécies em árvores filogenéticas.

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