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Conteúdo principal

Espécies & especiação

O que define uma espécie. Como novas espécies podem surgir de espécies existentes.

Principais pontos

  • De acordo com o conceito biológico de espécie, organismos pertencem a mesma espécie se seu cruzamento produzir uma prole viável e fértil.
  • As espécies são separadas umas das outras por barreiras pré-zigóticas e pós-zigóticas, o que favorece a produção de uma prole viável e fértil.
  • Especiação é o processo de formação de novas espécies. Ela ocorre quando grupos dentro de uma espécie se tornam reprodutivamente isolados e acabam divergindo.
  • Na especiação alopátrica, grupos de uma população ancestral evoluem em diferentes espécies devido a um período de separação geográfica.
  • Na especiação simpátrica, grupos de uma mesma população ancestral evoluem em diferentes espécies sem que haja uma separação geográfica.

Introdução

Até certo ponto, a ideia de espécie é bem intuitiva. Você não precisa ser um zoólogo para classificar organismos como humanos, pandas ou girassóis em grupos baseado em suas aparências. Esse método funciona bem quando as espécies em questão são bastante diferentes umas das outras. Você provavelmente não confundiria um panda com um girassol — a menos que você precise muito de óculos!
Mas quando realmente paramos para analisar, o que realmente faz de uma espécie uma espécie? Organismos que parecem iguais geralmente pertencem à mesma espécie, mas esse nem sempre é o caso. Eu, por exemplo, não consigo diferenciar a águia-pescadora-africana da águia careca a partir das fotos abaixo. Mas elas são, de fato, espécies diferentes.
Algumas espécies têm aparência semelhante entre si. Por exemplo, a águia-pescadora-africana e a águia careca são espécies diferentes que são muito parecidas.
Créditos da imagem: modificada de Formation of new species: Figure 2 por OpenStax College, Biology CC BY 4.0
Por outro lado, organismos que pertencem à mesma espécie podem ter uma aparência muito diferente entre si. Por exemplo, cachorros vêm de todos os formatos e tamanhos—desde minúsculos Chihuahuas até um gigantesco Dogue Alemão—mas todos eles pertencem à mesma espécie: Canis familiaris, o cão doméstico.
Indivíduos pertencentes à mesma espécie podem variar em sua aparência física. Por exemplo, tanto o Dogue Alemão quanto o Chihuahua pertencem à mesma espécie, o cão doméstico, embora o primeiro seja muito maior que o segundo.
Créditos da imagem: Big and little dog por Ellen Levy Finch, CC BY-SA 3.0
Se a aparência não define de forma confiável uma espécie, então o que define? Para a maioria dos eucariontes — como animais, plantas e fungos — os cientistas tendem a definir espécie baseado na compatibilidade reprodutiva. Isto é, organismos são geralmente considerados membros de uma mesma espécie se eles puderem reproduzir-se com êxito.
Neste artigo, vamos explorar em maiores detalhes como as espécies são definidas. Também estudaremos a especiação, processo pelo qual novas espécies são formadas.

O conceito biológico de espécie

De acordo com a definição de espécie mais amplamente utilizada, o conceito biológico de espécie, uma espécie é um grupo de organismos que podem potencialmente intercruzar, ou se acasalar, para produzir uma prole fértil e viável.
Nessa definição, membros de uma mesma espécie devem ter o potencial de intercruzar. Contudo, isso não significa que eles tenham que fazer parte de um mesmo grupo de cruzamento na vida real. Por exemplo, é improvável que um cachorro vivendo na Austrália e um vivendo na África se encontrem, mas eles poderiam ter filhotes caso se encontrassem.
Para ser considerado uma única espécie dentro do conceito biológico de espécie, um grupo de organismos deve produzir uma prole fértil e saudável quando intercruzarem. Em alguns casos, organismos de espécies diferentes podem se acasalar e produzir uma prole saudável, mas os descendentes serão inférteis, não se reproduzirão.
Por exemplo, quando uma égua e um burro se acasalam, eles produzem descendentes híbridos chamados de mulas. Embora uma mula, mostrada abaixo, seja perfeitamente saudável e possa viver até uma idade bastante avançada, ela é infértil e não pode ter sua própria prole. Por causa disso, nós consideramos cavalos e burros como espécies separadas.
Os híbridos são os descendentes de duas espécies. Uma mula é um descendente híbrido de uma égua e um burro. Como as mulas são estéreis, elas não são classificadas como uma espécie distinta.
Crédito da imagem: Juancito por Dario u, domínio público
O conceito biológico de espécie conecta a ideia de uma espécie ao processo da evolução. Como membros de uma espécie podem intercruzar, a espécie como um todo tem um pool gênico comum, uma coleção de variações dos genes.
Por outro lado, genes não são trocados entre diferentes espécies. Mesmo que organismos de diferentes espécies combinem seu DNA para produzir descendentes, estes serão estéreis, incapazes de passar seus genes. Por causa desse fluxo gênico restrito, cada espécie evolui como um grupo distinto de outras espécies.

O que mantém as espécies distintas?

O conceito biológico de espécie define organismos como sendo, ou não sendo, de uma mesma espécie com base na capacidade de se intercruzarem para produzir descendentes férteis. Mas por que espécies diferentes não conseguem intercruzar com êxito? Essa pergunta pode parecer tola para espécies muito diferentes (como uma planta e um animal), mas para outras como o cavalo e o burro (mencionados acima), é muito menos óbvio.
De modo geral, espécies diferentes são incapazes de intercruzar e produzir descendentes saudáveis e férteis devido a barreiras chamadas de mecanismos de isolamento reprodutivo.
Essas barreiras podem ser divididas em duas categorias, baseadas no momento em que elas agem: pré-zigóticas e pós-zigóticas.

Barreiras pré-zigóticas

As barreiras pré-zigóticas previnem que membros de diferentes espécies cruzem e produzam um zigoto, um embrião unicelular. Alguns exemplos estão abaixo:
  • Duas espécies podem ter preferência por diferentes habitats e, por isso, ser improvável que se encontrem. Isso é chamado de isolamento de habitat.
  • Duas espécies podem se reproduzir em períodos diferentes do dia ou do ano e, assim, estarem menos propensas a se encontrarem ao procurar parceiros. Isso é chamado de isolamento temporal.
  • Duas espécies podem ter diferentes comportamentos de cortejo ou preferências de parceiros e assim se acharem "pouco atraentes". Isso é conhecido como isolamento comportamental.
  • Duas espécies podem produzir óvulos e espermatozoides que não conseguem se combinar na fecundação, mesmo que se encontrem durante o acasalamento. Isso é conhecido como isolamento gamético.
  • Duas espécies podem ter corpos ou estruturas reprodutivas que simplesmente não se encaixam. Isso é chamado de isolamento mecânico.
Todos esses são exemplos de barreiras pré-zigóticas, porque elas impedem que um zigoto híbrido chegue a se formar.

Barreiras pós-zigóticas

As barreiras pós-zigóticas previnem que zigotos híbridos — embriões unicelulares com pais de espécies diferentes — se desenvolvam em adultos saudáveis e férteis. Barreiras pós-zigóticas estão frequentemente relacionadas com o conjunto misto de cromossomos do embrião híbrido, o qual pode não se combinar corretamente ou carregar um conjunto completo de informação.
Em alguns casos, a incompatibilidade cromossômica pode ser letal para o embrião ou resultar em um indivíduo que pode sobreviver mas não é saudável. Em outros casos, um híbrido pode sobreviver até a idade adulta com boa saúde, mas ser infértil pois não consegue dividir seus cromossomos incompatíveis de forma uniforme em óvulos e esperma. Por exemplo, esse tipo de incompatibilidade explica por que mulas são estéreis, incapazes de se reproduzir.
Barreiras pré-zigóticas e pós-zigóticas não apenas mantêm as espécies distintas, como também desempenham um papel na formação de novas espécies, como veremos a seguir.

Como surgem novas espécies?

Novas espécies surgem através de um processo chamado de especiação. Na especiação, uma espécie ancestral se divide em duas ou mais espécies descendentes que são geneticamente diferentes uma da outra e não conseguem mais se intercruzar.
Darwin imaginou a especiação como um evento de ramificação. Na verdade, ele a considerou tão importante que a representou na única ilustração de seu famoso livro, A Origem das Espécies, abaixo à esquerda. Uma representação moderna das ideias de Darwin é mostrada na árvore evolutiva dos elefantes e seus parentes, abaixo à direita, a qual reconstrói os eventos de especiação durante a evolução deste grupo.
Imagem de dois diagramas. O diagrama à esquerda é uma replicação da representação original de Darwin de uma árvore evolutiva. O diagrama possui 15 linhas horizontais paralelas numeradas com algarismos romanos de cima para baixo, XIV, XIII, XII, XI, X, IX, VIII, VII, VI, V, IV, III, II, I que representam níveis de evolução. Abaixo da linha inferior estão letras que representam a origem de 11 espécies escritas da esquerda para a direita A, B, C, D, E, F, G, H, I, K, L. Estendendo-se a partir das letras há várias pequenas linhas pontilhadas com vários pequenos galhos nas linhas horizontais numeradas para criar um padrão semelhante a uma árvore. No topo da linha horizontal XIV, há 15 espécies que estão presentes neste ponto evolutivo. Seis espécies desapareceram ao longo do tempo evolutivo, uma espécie não evoluiu e as 4 espécies restantes evoluíram para resultar em 14 espécies. O diagrama à direita é uma árvore ramificada que representa a especiação dos elefantes asiáticos e africanos a partir de um ancestral comum. O elefante asiático e o elefante africano estão no topo do diagrama e têm linhas separadas que se conectam no centro em uma imagem chamada Primelephas. Abaixo do Primelephas há uma linha com uma imagem conectando-o a um Gomphotherium e, em seguida, uma linha conectando-o à espécie original denominada Palaeomastodon. A partir do Palaeomastodon, há um galho à direita que dá origem a duas linhas; uma para um Mastodonte e outra para um Estegodonte. Do lado esquerdo do diagrama, uma linha para uma imagem chamada Anancus se ramifica acima do Gomphotherium, e uma linha acima de Primelephas, pouco antes do elefante asiático, ramifica-se para uma imagem chamada mamute.
Crédito da imagem: Formation of new species: Figure 3 por OpenStax College, Biology, CC BY 4.0
Para que a especiação ocorra, duas novas populações devem ser formadas a partir de uma população original, e elas devem evoluir de tal maneira que se torne impossível para os indivíduos das duas novas populações se intercruzarem. Os biólogos frequentemente dividem as formas pelas quais a especiação pode ocorrer em duas grande categorias:
  • Especiação alopátrica — 'alo' significando outra e 'pátrica' significando terra natal — envolve a separação geográfica de populações de uma espécie aparentada e subsequente evolução.
  • Especiação simpátrica — 'sim' significando mesma e 'pátrica' significando terra natal — envolve especiação dentro de uma espécie aparentada, permanecendo em um local.
Vamos olhar mais detalhadamente para essas formas de especiação e como elas funcionam.

Especiação alopátrica

Na especiação alopátrica, organismos de espécies ancestrais evoluem em duas ou mais espécies descendentes depois de um período de especiação causada por barreira geográfica, como uma cadeia de montanha, deslizamento de rochas ou um rio.
Às vezes, as barreiras, assim como um rio de lava, separam populações por mudanças na paisagem. Outras vezes, populações se separam depois que alguns membros cruzam um barreira pré-existente. Por exemplo, membros de uma população principal podem isolar-se em uma ilha se eles flutuarem em pedaços de escombros.
Uma vez que os grupos estão reprodutivamente isolados, eles podem sofrer divergência genética. Isto é, eles podem se tornar, gradualmente, mais e mais diferentes na sua composição genética e características hereditárias ao longo de muitas gerações. A divergência genética acontece devido à seleção natural, a qual pode favorecer diferentes características em cada ambiente e outras forças evolutivas como a deriva genética.
À medida que divergem, os grupos podem evoluir caracteres que agem como barreiras pré-zigóticas e/ou pós-zigóticas à reprodução. Por exemplo, se um grupo desenvolve tamanho de corpo grande e o outro tamanho de corpo pequeno, os organismos podem não ser fisicamente capazes de copular - uma barreira pré-zigótica - se as populações estão reunidas.
Se as barreiras reprodutivas que surgiram são fortes - prevenindo efetivamente o fluxo gênico - os grupos evoluirão por caminhos diferentes. Isto é, eles não trocarão genes um com o outro, mesmo que a barreira geográfica seja removida. Neste ponto, os grupos podem ser considerados espécies distintas.

Estudo de caso: esquilos e o Grand Canyon

O Grand Canyon foi gradualmente esculpido pelo rio Colorado ao longo de milhões de anos. Antes dele ser formado, apenas uma espécie de esquilo habitava a região. À medida que o canyon se tornava mais profundo, tornou-se cada vez mais difícil para os esquilos viajarem entre os lados norte e sul.
O Grand Canyon no Arizona foi gradualmente escavado pelo Rio Colorado por milhões de anos. Como o Canyon se aprofundou, ele agiu como uma barreira geográfica para populações de esquilos dos dois lados. Duas espécies de esquilos evoluíram como resultado de especiação alopátrica.
Crédito da imagem: Toroweap sunrise por John Fowler, CC BY 2.0
Finalmente, o canyon tornou-se muito profundo para os esquilos cruzarem e um subgrupo de esquilos tornou-se isolado em cada lado. Como os esquilos nos lados sul e norte estavam reprodutivamente isolados um do outro, devido à barreira do próprio canyon, eles por fim divergiram em diferentes espécies5.
O esquilo antílope de Harris evoluiiu no lado sul do Grand Canyon como um resultado de especiação alopátrica.
O esquilo antílope de cauda branca evoluiu no lado norte do Grand Canyon como resultado de especiação alopátrica.
Créditos das imagens: esquerda, imagem modificada de Ammospermophilus harrisii por Ryan Johnston, CC BY 2.0; direita, imagem modificada de Ammospermophilus leucurus por Jarek Tuszynski, CC BY-SA 3.0

Especiação simpátrica

Em especiação simpátrica, organismos de uma mesma espécie ancestral tornam-se reprodutivamente isolados e divergem sem qualquer separação física.
A priori, essa ideia parece meio estranha, especialmente depois de pensar sobre especiação alopátrica. Por que grupos de organismos em uma população deveriam parar de cruzarem entre si quando ainda vivem em um mesmo lugar?
Existem muitas maneiras pelas quais a especiação simpátrica pode acontecer. Entretanto, um mecanismo que é muito comum - isto é, em plantas!- envolve erros na separação de cromossomos durante a divisão celular. Vamos olhar mais de perto.

Poliploidia

Poliploidia é a condição onde se tem mais que dois conjuntos completos de cromossomos. Diferente de humanos e animais, as plantas são geralmente tolerantes a mudanças no seu número de conjuntos de cromossomos, e um aumento no número de cromossomos, chamado ploidia, pode ser uma receita instantânea para especiação simpátrica em plantas.
Como poderia a poliploidia levar à especiação? Como exemplo, vamos considerar o caso onde uma planta tetraploide - 4n, tendo quatro conjuntos de cromossomos- de repente aparecer numa população diploide - 2n, que tem dois conjuntos de cromossomos.
Tal planta tetraploide pode surgir se ocorrerem erros na separação de cromossomos durante a meiose produzindo um óvulo diploide e um esperma diploide que se encontram e formam um zigoto tetraploide. Este processo está representado de maneira esquemática abaixo, mas se você quiser saber mais sobre como os erros de separação podem realmente ocorrer, você pode aprender mais no artigo sobre não disjunção.
Um diagrama que mostra como uma planta diploide pode se tornar uma planta tetraploide. A primeira imagem é um círculo denominado Planta diploide, 2n, e o círculo contém 3 pares de cromossomos (um par é roxo, um par é vermelho e um par é azul). Duas setas apontam do círculo para dois novos círculos. As setas estão identificadas como erro na meiose e cada círculo está identificado como 2n, óvulo e espermatozoide diploide. Cada círculo contém 3 pares de cromossomos (um par é roxo, um par é vermelho e um par é azul). Uma seta aponta de cada um desses círculos para o último círculo do diagrama. O último círculo é denominado Planta tetraploide, 4n, e contém 6 pares de cromossomos (dois pares são roxos, dois pares são vermelhos e dois pares são azuis).
Créditos da imagem: modificado de Poliploidização por Ilmari Karonen, domínio público.
Quando a planta tetraploide se torna adulta, ela produzirá óvulos e espermas diploides, 2n. Estes óvulos e espermas podem prontamente se combinarem com outros óvulos e espermas diploides por auto-fertilização, o que é comum em plantas, produzindo mais plantas tetraploides.
Por outro lado, óvulos e espermas diploides pode ou não combinarem efetivamente com óvulos ou espermas haploides, 1n, da espécie parental. Mesmo que os gametas diploide e haploide se unam para produzir uma planta triploide, com três conjuntos de cromossomos, esta planta será possivelmente estéril porque seus três conjuntos de cromossomos não pode se parear propriamente durante a meiose.
Um diagrama que mostra a formação de uma planta triploide. Há 2 círculos no topo do diagrama. O círculo à esquerda é denominado Planta diploide, 2n, e contém 3 pares de cromossomos (um par é roxo, um par é vermelho e um par é azul). O círculo à direita está identificado como Planta tetraploide, 4n, e contém 6 pares de cromossomos (dois pares são roxos, dois pares são vermelhos e dois pares são azuis). Partindo de cada círculo há uma seta que aponta para baixo para um novo círculo. A planta diploide aponta para um círculo denominado óvulo/espermatozoide haploide, n, e contém uma cromátide vermelha, uma roxa e uma azul. A planta tetraploide aponta para um círculo denominado óvulo/espermatozoide diploide, 2n, e contém 3 pares de cromossomos (dois azuis, dois vermelhos e dois roxos). A partir desses dois círculos, um haploide e outro diploide, sai uma seta de cada um que se conectam e apontam para um círculo final denominado Planta triploide inviável ou infértil, 3n. O círculo final contém 3 pares de cromossomos (dois azuis, dois vermelhos e dois roxos) e 3 cromátides (uma azul, uma vermelha e uma roxa).
Créditos da imagem: modificado de Poliploidização por Ilmari Karonen, domínio público.
Porque as plantas tetraploides e a espécie diploide da qual elas vieram não podem produzir descendentes férteis juntas, nós as consideramos duas espécies separadas. O que significa que especiação pode ocorrer logo após uma única geração.
A especiação por poliploidia é comum em plantas, mas é rara em animais. Em geral, espécies animais são muito menos propensas a tolerar mudanças na ploidia. Por exemplo, embriões humanos que são triploides ou tetraploides não são viáveis - eles não sobrevivem.

Especiação simpátrica sem poliploidia

Pode ocorrer especiação simpátrica, especiação sem separação geográfica, por mecanismos além da poliploidia? Há algum debate sobre quão importante ou comum esse mecanismo é, mas a resposta parece ser sim, ao menos em alguns casos. Por exemplo, especiação simpátrica pode acontecer quando subgrupos de uma população usam diferentes habitats ou recursos, mesmo que esses habitats ou recursos estejam na mesma área geográfica.
Um clássico exemplo é a mosca-da-maçã norte-americana. Como o nome sugere, as moscas-da-maçã norte-americanas, semelhantes a foto abaixo, podem se alimentar e copular em árvores de maçãs. O hospedeiro original dessas moscas, entretanto, era o espinheiro branco. Foi somente quando os europeus introduziram as árvores de maçãs há aproximadamente 200 anos que algumas moscas da população começaram a explorar as maçãs como foi outra fonte de alimento6,7.
Acredita-se que a mosca da larva da maçã tenha evoluído por especiação simpátrica a partir de seu ancestral, a mosca da larva norte-americana. Esse exemplo de especiação simpátrica ocorreu através da diferenciação de habitat: moscas da larva da maçã começaram a preferir árvores de maçãs como plantas hospedeiras, ao passo que seus ancestrais usavam o espinheiro branco.
Créditos da imagem: Rhagoletis pomonella.jpg por Joseph Berger, CC BY 3.0
As moscas que nasceram em maçãs tendiam a se alimentar de maçãs e copularem com outras moscas nas maçãs, enquanto as moscas nascidas em espinheiros brancos tendiam a fazer o mesmo mas nos espinheiros7. Dessa forma, a população foi efetivamente dividida em dois grupos com fluxo gênico limitado entre elas, mesmo não havendo razões para que uma mosca da árvore de maçã não pudesse ir a um espinheiro branco, ou vice-versa.
Com o passar do tempo, a população divergiu em dois grupos geneticamente distintos com adaptações, caracteres surgidos de seleção natural, que eram específicas para frutos de maçãzeira ou espinheiros. Por exemplo, as moscas das maçãs e de espinheiros emergem em diferentes períodos do ano e esta diferença especificada geneticamente sincroniza-as com a data de emergência dos frutos nos quais elas vivem8,9.
Algum cruzamento entre populações ainda ocorre entre moscas especialistas em maçãs e as de espinheiros, então elas ainda não são duas espécies separadas. Entretanto, muitos cientistas acreditam que este é um caso de especiação simpátrica em progresso.

Resumo

O conceito biológico de espécie define uma espécie como um conjunto de indivíduos vivendo em uma ou mais populações que podem potencialmente intercruzar produzindo descendentes saudáveis e férteis. Outros conceitos de espécie existem e podem ser mais úteis para certos tipos de organismos.
Espécies são mantidas distintas umas das outras por barreiras pré-zigóticas e pós-zigóticas. Estas barreiras evitam que os organismos das diferentes espécies produzam descendentes férteis, agindo antes e depois da formação do zigoto, respectivamente. Essas barreiras mantêm o isolamento reprodutivo das espécies.
Novas espécies formam-se por especiação, na qual uma população ancestral se separa em duas ou mais populações descendentes geneticamente distintas. A especiação envolve isolamento reprodutivo de grupos dentro da população original e acumulação de diferenças genéticas entre os dois grupos.
Na especiação alopátrica, grupos tornam-se reprodutivamente isolados e divergem devido a uma barreira geográfica. Na especiação simpátrica, o isolamento reprodutivo e a divergência ocorrem sem barreiras geográficas - por exemplo, por poliploidia.

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