Variação genética em procariontes

Mecanismos que geram a variação nas populações de procariontes. Transdução, transformação, conjugação, elementos transponíveis.

Pontos Principais:

  • Em transformação, uma bactéria absorve um pedaço de DNA disperso no seu ambiente.
  • Em transdução, o DNA é acidentalmente transportado de uma bactéria para outra por um vírus.
  • Em conjugação, o DNA é transferido entre as bactérias através de um tubo entre as células.
  • Elementos de transposição são pedaços de DNA que "saltam" de um lugar para outro. Eles podem mover genes de bactérias que dão às bactérias resistência a antibióticos ou as tornam causadoras de doenças.

Introdução

Quando você ouve a palavra "clone", sobre o que você pensa? Talvez você se lembre da ovelha Dolly ou de experimentos realizados em laboratórios de biologia molecular. Mas também é verdade que as bactérias ao seu redor —em sua pele, em seu intestino ou na pia da cozinha— estão "se clonando" o tempo todo!
As bactérias se reproduzem ao se dividirem em dois via fissão binária. A fissão binária faz clones, ou cópias geneticamente idênticas, da bactéria progenitora. Uma vez que as bactérias "filhas" são geneticamente idênticas à progenitora, a fissão binária não fornece uma oportunidade para a recombinação genética ou a diversidade genética (com exceção da mutação aleatória ocasional). Isto diverge da reprodução sexual.
De qualquer modo, a variação genética é essencial para a sobrevivência de uma espécie, permitindo que grupos se adaptem às mudanças no seu ambiente por seleção natural. Isso é verdade para as bactérias, bem como plantas e animais. Portanto, não é muito surpreendente que procariontes possam compartilhar genes por três outros mecanismos: conjugação, transformação e transdução.

Transformação

Na transformação, uma bactéria absorve o DNA do seu ambiente, geralmente DNA que foi perdido por outras bactérias. Em um laboratório, o DNA pode ser introduzido por cientistas (ver biotecnologia article). Se o DNA está sob a forma de um círculo chamado de plasmídeo, ele pode ser copiado na célula receptora e transferido para seus descendentes.
Esquerda: plasmídeo retomado pela transformação.
Direita: fragmento linear de DNA retomado pela transformação e trocado para o cromossomo bacteriano pela recombinação homóloga.
Imagem modificada de "Conjugação," por Adenosina (CC BY-SA 3.0). A imagem modificada está autorizada sob licença CC BY-SA 3.0.
Por que isso seria importante? Imagine que uma bactéria inofensiva pegue o DNA de um gene da toxina de uma espécie patogênica (causadora de doenças) de bactéria. Se a célula receptora incorpora o novo DNA em seu próprio cromossomo (o que pode acontecer por um processo chamado recombinação homóloga), ela também pode se tornar patogênica.

Transdução

Na transdução, os vírus que infectam as bactérias transferem pequenos pedaços de DNA cromossômico de uma bactéria para outra "por acidente."
Sim, até mesmo bactérias podem pegar um vírus! Os vírus que infectam bactérias são chamados bacteriófagos. Os bacteriófagos, como outros vírus, são os piratas do mundo biológico — eles controlam os recursos da célula e os usam para fazer mais bacteriófagos.
No entanto, este processo pode ser um pouco descuidado. Às vezes, pedaços de DNA de células do hospedeiro ficam presos dentro dos novos bacteriófagos à medida que eles são feitos. Quando um destes bacteriófagos "defeituosos" infecta uma célula, ele transfere o DNA. Alguns bacteriófagos cortam o DNA de sua célula hospedeira em pedaços, fazendo com que este processo de transferência seja mais provável1^1.
Os vírus infectam a célula injetando o seu DNA. O DNA bacteriano é fragmentado e o DNA viral é replicado. Novas partículas virais são fabricadas e saem da célula. Uma contém o DNA do hospedeiro ao invés do DNA viral. Quando esse vírus infecta um novo hospedeiro, ele injeta o DNA bacteriano, que pode se recombinar com o cromossomo dos novos hospedeiros.
Imagem modificada de "Conjugação," por Adenosina (CC BY-SA 3.0). A imagem modificada está autorizada sob licença CC BY-SA 3.0.
Archaea, o outro grupo de procariontes além das bactérias, não são infectados por bacteriófagos. No entanto, eles têm seus próprios vírus que transferem material genético de um indivíduo para outro.

Conjugação

Na conjugação, o DNA é transferido de uma bactéria para outra. Depois que a célula doadora se aproxima da bactéria receptora usando uma estrutura chamada de pilus, o DNA é transferido entre as células. Na maioria dos casos, este DNA está sob a forma de um plasmídeo.
  1. Uma célula doadora F+ contém DNA cromossomal e um plasmídio F. Ele também contém um pilus em forma de bastonete. A célula receptora F- tem apenas DNA cromossomal e não possui plasmídeo F.
  2. A célula doadora usa seu pilus para se ligar à célula receptora, e as duas células se aproximam.
  3. Um canal se forma entre o citoplasma das duas células, e uma única fita do plasmídio F passa por ele.
  4. Agora ambas as células possuem um plasmídio F e são F+. O receptor se torna um doador e pode formar um pilus.
Imagem modificada de "Conjugação," por Adenosina (CC BY-SA 3.0). A imagem modificada está autorizada sob licença CC BY-SA 3.0.
As células doadoras normalmente agem como doadores porque elas têm uma região do DNA chamada de fator de fertilidade (ou fator F). Esta região de DNA codifica as proteínas que compõem o pilus sexual. Ela também contém uma região especial onde começa a transferência de DNA durante a conjugação2^2.
Se o fator F é transferido durante a conjugação, a célula receptora se transforma em uma doadora F+^+ que pode fazer o seu próprio pilus e transferir o DNA para outras células. Uma analogia seria: este processo é similar a como um vampiro pode transformar outras pessoas em vampiros ao mordê-las.

Elementos de transposição

Elementos de transposição também são importantes na genética bacteriana3^ 3. Estes pedaços de DNA "saltam" de um lugar para outro dentro de um genoma, cortando e se colando ou inserindo cópias de si mesmo em novas regiões. Elementos de transposição são encontrados em muitos organismos (incluindo você e eu!), não apenas em bactérias.
Em bactérias, elementos de transposição às vezes carregam genes de resistência aos antibióticos e de patogenicidade (genes que tornam as bactérias causadoras de doenças)4,5,6^{4, 5, 6}. Se um destes elementos de transposição "salta" do cromossomo para um plasmídeo, os genes que ele carrega podem ser facilmente passados para outras bactérias por transformação ou conjugação. Isso significa que os genes podem se espalhar rapidamente pela população.
Uma das maneiras pela qual os transposons podem se mover pelo genoma é ao se copiarem e inserirem uma cópia em um novo local. Nesse diagrama, um transposon no cromossomo bacteriano é copiado e inserido em um plasmídio.
Imagem baseada em imagem similar de Reece et al. 7^7

Conclusão

Em bactérias, a reprodução pode ser muito rápida, com uma geração de um pouco mais de alguns minutos para algumas espécies. Este tempo de geração curto, juntamente com mutações aleatórias e os mecanismos de recombinação genética que vimos neste artigo, permitem às bactérias (e outros procariontes) evoluir muito rapidamente.
Isso é algo bom? Depende de sua perspectiva. A evolução rápida significa que bactérias podem se adaptar às mudanças ambientais, tais como a introdução de um antibiótico, muito rapidamente. Isso é bom para eles — mas é ruim para nós, quando nós somos aqueles com a infecção!
Em uma população de bactérias, pode haver uma versão (alelo) de um determinado gene no cromossomo bacteriano que dá resistência a um antibiótico. Se não há nenhum antibiótico nos arredores, este alelo pode permanecer incomum na população (encontrado em apenas algumas das diversas bactérias), já que carregá-lo não dá vantagem para as bactérias na sobrevivência ou na reprodução.
  1. O alelo resistente a antibiótico é raro na população bacteriana (2/10 das bactérias o têm). O alelo não-resistente é mais comum (8/10 das bactérias o têm).
  2. O antibiótico é adicionado.
  3. As bactérias com alelo não resistente morrem. As bactérias com alelo resistente sobrevivem.
  4. As bactérias sobreviventes se reproduzem por várias gerações.
  5. A população agora consiste inteiramente de bactérias com o alelo resistente (10/10 bactérias o têm).
Mas, se um antibiótico é adicionado ao meio bacteriano, a maioria das bactérias será morta. As únicas a sobreviver serão aquelas com o alelo de resistência a antibiótico, que será passado para sua prole (que também será resistente). Na próxima geração, todas as bactérias na população terão o alelo de resistência a antibiótico e serão aptas a sobreviver em um ambiente contendo antibiótico.
Conforme essas bactérias se multiplicam, elas vão substituir as que morreram, trazendo a população de volta a seu tamanho normal. Graças à variação genética, a população como grupo sobreviveu à "catástrofe" do antibiótico e adaptou-se à nova situação.
Você também pode imaginar o caso em que o alelo de resistência à antibióticos é transferido a um plasmídeo — por um elemento de transposição, por exemplo. Neste caso, a característica da resistência pode também ser transmitida diretamente de uma bactéria a outra bactéria independente através da conjugação.

Créditos:

Este artigo é uma modificação de "Structure of prokaryotes," poe OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Baixe o artigo original gratuitamente em http://cnx.org/contents/185cbf87-c72e-48f5-b51e-f14f21b5eabd@10.53.
Este artigo está autorizado sob licença CC BY-NC-SA 4.0.

Referências:

  1. Griffiths, A. J. F., Miller, J. H., Suzuki, D. T., Lewontin, R. C., and Gelbart, W. M. (2000). Transduction. Em An introduction to genetic analysis (7th ed.). New York, NY: W. H. Freeman. Disponível em http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21760/#_A1365_.
  2. Firth, N., Ippen-Ihler, K., and Skurray, R. A. (n.d.). Structure and function of the F factor and mechanism of conjugation. Em Biology 105M - Microbial genetics lab. Disponível em http://bio.classes.ucsc.edu/bio105l/EXERCISES/F%20TRANSFER/Chap126.pdf.
  3. Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). The genetics of viruses and prokaryotes. Em Life: The science of biology (7th ed., p. 269). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.
  4. Bennett, P. M. (2008). Plasmid encoded antibiotic resistance: acquisition and transfer of antibiotic resistance genes in bacteria. Br. J. Pharmacol., 153(Suppl. 1), S349-S351. http://dx.doi.org/10.1038/sj.bjp.0707607.
  5. Gyles, C. and Boerlin, P. (2014). Horizontally transferred genetic elements and their role in the pathogenesis of bacterial disease. Veterinary Pathology, 51(12), 330-322. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24318976.
  6. Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). The genetics of viruses and prokaryotes. Em Life: The science of biology (7th ed., p. 269). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.
  7. Campbell, N. A., Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2009). Transposable elements and related sequences. Em Campbell biology (8th ed., p. 435). San Francisco, CA: Pearson.

Outras referências

Bacterial conjugation. (2003, March 18). In Physics forums. Acesso em 2 de março, 2016. Disponível em: https://www.physicsforums.com/threads/bacterial-conjugation.129/.
Bacterial conjugation. (2016, April 9). Acesso em 19 de abril, 2016. Disponível em Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Bacterial_conjugation.
Bacterial growth. (2015, December 31). Disponível em Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Bacterial_growth. Acesso em 2 março. 2016.
Bennett, P. M. (2008). Plasmid encoded antibiotic resistance: acquisition and transfer of antibiotic resistance genes in bacteria. Br. J. Pharmacol., 153(Suppl. 1), S347-S357. http://dx.doi.org/10.1038/sj.bjp.0707607.
Campbell, N. A., Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2009). Transposable elements and related sequences. Em Campbell biology (8th ed., p. 435-436). San Francisco, CA: Pearson.
Firth, N., Ippen-Ihler, K., and Skurray, R. A. (n.d.). Structure and function of the F factor and mechanism of conjugation. Em Biology 105M - Microbial genetics lab. Disponível em http://bio.classes.ucsc.edu/bio105l/EXERCISES/F%20TRANSFER/Chap126.pdf.
Griffiths, A. J. F., Miller, J. H., Suzuki, D. T., Lewontin, R. C., and Gelbart, W. M. (2000). Bacterial conjugation. Em An introduction to genetic analysis (7th ed.). New York, NY: W. H. Freeman. Disponível em http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21942/.
Griffiths, A. J. F., Miller, J. H., Suzuki, D. T., Lewontin, R. C., and Gelbart, W. M. (2000). Transduction. Em An introduction to genetic analysis (7th ed.). New York, NY: W. H. Freeman. Disponível em http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21760.
Grohmann, E., Muth, G., and Espinosa, M. (2003). Conjugative plasmid transfer in gram-positive bacteria. Microbiol. Mol. Biol. Rev., 67(2), 277-301. http://dx.doi.org/10.1128/MMBR.67.2.277-301.2003
Gyles, C. and Boerlin, P. (2014). Horizontally transferred genetic elements and their role in the pathogenesis of bacterial disease. Veterinary Pathology, 51(12), 328-340. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/24318976.
Kimball, J. W. (2015, April 18). Transposons: Mobile DNA. In Kimball's biology pages. Disponível em http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/T/Transposons.html#Transposons_in_Bacteria.
Lodish, H., Berk, A., Zipursky S. L., et al. (2000). Mutations: Types and causes. EmMolecular cell biology. (4th ed., section 8.1). New York, NY: W. H. Freeman. Disponível em http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21578/.
Pilus. (2016, February 13). Acesso em 2 de março, 2016. Disponivel em Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Pilus
Purves, W. K., Sadava, D., Orians, G. H., and Heller, H. C. (2003). Bacteria and archaea: The prokaryotic domains. In Life: The science of biology (7th ed., pp. 524-542). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.
Purves, W.K., Sadava, D., Orians, G.H., and Heller, H.C. (2003). The genetics of viruses and prokaryotes. Em Life: The science of biology (7th ed., pp. 257-277). Sunderland, MA: Sinauer Associates, Inc.
Raven, P. H., Johnson, G. B., Mason, K. A., Losos, J. B., and Singer, S. R. (2014). Conjugation depends on the presence of a conjugative plasmid. Em Biology (10th ed., AP ed., pp. 548-550). New York, NY: McGraw-Hill.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Bacteria and archaea. Em Campbell biology (10 Ed., p. 567-575). San Francisco, CA: Pearson.
Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). Transposable elements and related sequences. Em Campbell biology (10th ed., pp. 444-445). San Francisco, CA: Pearson.
Todar, K. (2012) The growth of bacterial populations (page 3). Em Todar's online textbook of bacteriology. Disponível em http://textbookofbacteriology.net/growth_3.html.

Teste seu conhecimento

  1. Relacione cada tipo de transferência de genes com a sua definição.
    Tipo de transferência
    Descrição
    • Conjugação
    • Transformação
    • Transdução
    • Uma célula bacteriana absorve DNA de seu ambiente
    • Uma bactéria transfere o DNA para outra bactéria à qual ela está fisicamente conectada
    • Um vírus transfere o DNA de uma célula bacteriana para outra
    Na transformação, procariontes pegam DNA diretamente do ambiente (seja um plasmídio circular ou um fragmento de DNA que pode ser integrado ao genoma do procarionte por recombinação homóloga).
    Durante a transdução, um vírus transfere DNA de um procarionte para outro. Os vírus que infectam bactérias (bacteriófagos) podem acidentalmente pegar DNA da bactéria hospedeira durante a produção de novas partículas virais, e então injetam esse DNA bacteriano na célula que vão infectar.
    Durante a conjugação, um procarionte transfere DNA diretamente para outro procarionte através de uma estrutura chamada ponte de conjugação, processo que requer contato físico entre as duas células.


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