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Glicólise

A glicólise é o primeiro passo na quebra da glucose para extrair energia para o metabolismo celular. A glicólise consiste em uma fase que necessita de energia seguida por uma fase que libera energia. 

Introdução

Suponha que demos uma molécula de glicose para você e uma molécula de glicose para o Lactobacillus acidophilus—a bactéria amigável que transforma leite em iogurte. O que você e a bactéria fariam com suas respectivas moléculas?
No geral, o metabolismo da glicose em uma de suas células seria bem diferente do metabolismo no Lactobacillus—confira o artigo sobre fermentação para mais detalhes. Mesmo assim, as primeiras etapas seriam as mesmas em ambos os casos: você e bactéria teriam que quebrar a molécula de glicose em duas, colocando-a na glicólise.start superscript, 1, end superscript.

O que é glicólise?

Glicólise é uma série de reações que extrai energia da glicose quebrando-a em duas moléculas de três carbonos chamadas de piruvatos. A glicólise é uma via metabólica antiga, que significa que evoluiu há muito tempo e é encontrada na grande maioria dos organismos vivos atualmentestart superscript, 2, comma, 3, end superscript.
Em organismos que realizam a respiração celular, a glicólise é a primeira etapa do processo. No entanto, a glicólise não requer oxigênio, e muitos organismos anaeróbicos—aqueles que não usam oxigênio—também usam essa via.

Destaques da glicólise

A glicólise tem dez passos, e dependendo de seus interesses - e das matérias que você estuda - você pode querer saber os detalhes de todos eles. No entanto, você também pode estar procurando por uma versão de maiores sucessos da glicose, algo que destaque os passos chave e princípios sem mostrar os destinos de cada átomo. Vamos começar pela versão simplificada da via que faz isso.
A glicólise ocorre no citoplasma da célula e pode ser dividida em duas fases principais: a fase de investimento de energia, acima da linha pontilhada da imagem abaixo e a fase de rendimento de energia, abaixo da linha pontilhada.
  • Fase de investimento de energia. Nessa fase, a molécula inicial de glicose é reorganizada e duas moléculas de fosfato são ligadas a ela. Os grupos fosfato tornam o açúcar modificado - agora chamado de frutose-1,6 bifosfato - instável, permitindo que seja dividido na metade para formar dois açúcares fosfato de três carbonos. Na medida em que os fosfatos utilizados nesses passos vêm do start text, A, T, P, end text, duas moléculas de start text, A, T, P, end text são investidas.
Diagrama simplificado da glicólise.
Fase de investimento de energia. A glicose é primeiro convertida em frutose-1,6-bifosfato em uma série de passos que utilizam dois ATPs. Então, a frutose-1,6-bifosfato se divide em dois, formando duas moléculas de três carbonos chamadas de DHAP e gliceraldeído-3-fosfato. O gliceraldeído-3-fosfato pode continuar nas próximas etapas da via, e o DHAP pode ser imediatamente convertido em gliceraldeído-3-fosfato.
Fase de rendimento de energia. Em uma série de passos que produzem um NADH e dois ATPs, a molécula de gliceraldeído-3-fosfato é convertida em um piruvato. Isso acontece duas vezes para cada molécula de glicose já que a glicose é dividida em duas moléculas de três carbonos, e ambas passarão pelos passos finais da via.
Os açúcares de três carbonos produzidos quando se quebra o açúcar instável são diferentes entre si. Apenas uma deles—o gliceraldeído-3-fosfato— pode entrar na etapa seguinte. No entanto, o açúcar desfavorável, o start text, D, H, A, P, end text, pode facilmente ser convertido no açúcar favorável, portanto ambos terminam a via no final.
  • Fase de rendimento de energia. Nessa fase, cada açúcar de três carbonos é convertido em outra molécula de três carbonos, o piruvato, através de uma série de reações. Nessas reações, duas moléculas de start text, A, T, P, end text e uma molécula de start text, N, A, D, H, end text são produzidas. Já que essa fase acontece duas vezes, uma para cada açúcar de três carbonos, são produzidos quatro start text, A, T, P, end text e dois start text, N, A, D, H, end text no geral.
Cada reação da glicólise é catalisada por sua própria enzima. A enzima mais importante na regulação da glicólise é a fosfofrutoquinase, a qual catalisa a formação da molécula instável de açúcar com dois fosfatos, frutose-1,6-bifosfatostart superscript, 4, end superscript. A fosfofrutoquinase acelera ou reduz a velocidade da glicólise em resposta à necessidade energética da célula. .
No geral, a glicólise converte uma molécula de glicose de seis carbonos em duas moléculas de piruvato de três carbonos. Os produtos desses processos são duas moléculas de start text, A, T, P, end text (4 start text, A, T, P, end texts produzidos minus 2 start text, A, T, P, end texts investidos) e duas moléculas de start text, N, A, D, H, end text.

Etapas detalhadas: Fase de investimento de energia

Já vimos o que acontece em um nível mais amplo durante a fase de investimento de energia da glicólise. Dois start text, A, T, P, end texts são gastos para formar um açúcar instável com dois grupos fosfatos, o qual, então, é dividido para formar duas moléculas de três carbonos que são isômeros entre si.
Em seguida, vamos examinar as etapas em maior detalhe. Cada etapa é catalisada por sua própria enzima, cujo nome está indicado acima da seta de reação no digrama abaixo.
Etapa 1. Um grupo fosfato é transferido de start text, A, T, P, end text para glicose, fazendo a glicose-6-fosfato. A glicose-6-fosfato é mais reativa do que a glicose, e a adição do fosfato também prende a glicose dentro da célula, já que a glicose com um fosfato não pode atravessar a membrana facilmente.
Etapa 2. A glicose-6-fosfato é convertida em seu isômero, frutose-6-fosfato.
Etapa 3. Um grupo fosfato é transferido de start text, A, T, P, end text para frutose-6-fosfato, produzindo frutose-1,6-bifosfato. Esta etapa é catalisada pela enzima fosfofrutoquinase, que pode ser regulada para acelerar ou desacelerar a via da glicólise.
Etapa 4. A frutose-1,6-bifosfato se divide para formar dois açúcares com três carbonos: fosfato de di-hidroxiacetona (DHAP) e gliceraldeído-3-fosfato. Esses são isômeros entre si, mas apenas um deles – o gliceraldeído-3-fosfato – pode continuar pelas próximas etapas da glicólise.
Etapa 5. O DHAP é convertido em gliceraldeído-3-fosfato. As duas moléculas existem em equilíbrio, mas este equilíbrio é "puxado" fortemente para baixo, no esquema do diagrama acima, à medida que o gliceraldeído-3-fosfato é consumido. Assim, todo o DHAP é convertido ao final.

Etapas detalhadas: fase de produção de energia

Na segunda metade da glicólise, os açúcares de três carbonos formados na primeira metade do processo passam por uma série de transformações adicionais, tornando-se um piruvato em última análise. No processo, são produzidas quatro moléculas de start text, A, T, P, end text, juntamente com duas moléculas de start text, N, A, D, H, end text.
Aqui, vamos olhar mais detalhadamente as reações que levam a esses produtos. As reações mostradas abaixo acontecem duas vezes para cada molécula de glicose, já que uma glicose se divide em duas moléculas de três carbonos, ambos os quais, eventualmente, seguirão através da via.
Etapas detalhadas da segunda metade da glicólise. Todas essas reações acontecerão duas vezes para um molécula de glicose.
  1. O gliceraldeído-3-fosfato é convertido em 1,3-bifosfoglicerato. Esta é uma reação redox na qual o NAD+ é convertido em NADH (com a liberação de um íon H+). Também é reagente desta reação, que é catalisada pela gliceraldeído-3-fosfato desidrogenase, um fosfato inorgânico.
  2. O 1,3-bifosfoglicerato é convertido em 3-fosfoglicerato pela fosfoglicerato quinase. Esta etapa converte um ADP em um ATP.
  3. 3-fosfoglicerato é convertido em 2-fosfoglicerato pela fosfoglicerato mutase.
  4. 2-fosfoglicerato é convertido em fosfoenolpiruvato (PEP) pela enolase. Esta reação libera uma molécula de água.
  5. Fosfoenolpiruvato (PEP) é convertido em piruvato pela piruvato quinase. Um ADP é convertido em ATP nesta reação.
Imagem adaptada de "Glycolysis: Figure 2," de OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).
Etapa 6. Duas reações parciais ocorrem simultaneamente: 1) Gliceraldeído-3-fosfato (um dos açúcares com três carbonos formado na fase inicial) é oxidado, e 2) start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript é reduzido para start text, N, A, D, H, end text e start text, H, end text, start superscript, plus, end superscript. A reação geral é exergônica, liberando energia que é então usada para fosforilar a molécula, formando 1,3-bisfosfoglicerato.
Etapa 7. O 1,3-bifosfoglicerato doa um de seus grupos fosfato para o start text, A, D, P, end text, formando uma molécula de start text, A, T, P, end text e transformando-se em 3-fosfoglicerato no processo.
Etapa 8. o 3-fosfoglicerato é convertido em seu isômero, o 2-fosfoglicerato.
Etapa 9. O 2-fosfoglicerato perde uma molécula de água, tornando-se fosfoenolpiruvato (start text, P, E, P, end text). start text, P, E, P, end text é uma molécula instável, pronta para perder seu grupo fosfato na etapa final da glicólise.
Etapa 10. O start text, P, E, P, end text doa prontamente seu grupo fosfato para o start text, A, D, P, end text, formando uma segunda molécula de start text, A, T, P, end text. Quando perde seu fosfato, o start text, P, E, P, end text converte-se em piruvato, produto final da glicólise

O que acontece com o piruvato e start text, N, A, D, H, end text?

Ao final da glicólise, restam dois start text, A, T, P, end texts, dois start text, N, A, D, H, end texts e duas moléculas de piruvato. Se houver oxigênio disponível, o piruvato pode ser quebrado (oxidado) até dióxido de carbono na respiração celular, produzindo muitas moléculas de start text, A, T, P, end text. Você pode aprender como isso acontece nos vídeos e artigos sobre oxidação do piruvato, ciclo do ácido cítrico e fosforilação oxidativa.
O que acontece com o start text, N, A, D, H, end text? Ele não pode simplesmente ficar se acumulando dentro da célula. Isso porque as células têm apenas um certo número de moléculas de start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript as quais ficam em ciclo entre o estado oxidado (start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript) e o reduzido (start text, N, A, D, H, end text):
start text, start color #6495ed, N, A, D, end color #6495ed, end text, start superscript, plus, end superscript plus 2, start text, e, end text, start superscript, minus, end superscript plus 2, start text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript \rightleftharpoons start text, start color #6495ed, N, A, D, end color #6495ed, end textstart text, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text plus start text, space, start color #9d38bd, H, end color #9d38bd, end text, start superscript, plus, end superscript
A glicólise precisa de start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript para aceitar elétrons como parte de uma reação específica. Se não houver start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript ao redor (porque está tudo na forma start text, N, A, D, H, end text), essa reação não pode acontecer e a glicólise vai ficar em um impasse. Portanto, todas as células precisam de uma maneira de reverter o start text, N, A, D, H, end text em start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript para manter a glicólise acontecendo.
Existem duas maneiras básicas de conseguir isso. Quando o oxigênio está presente, o start text, N, A, D, H, end text pode passar seus elétrons para a cadeia transportadora de elétrons, regenerando start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript para ser usado na glicólise. (Bônus: alguns start text, A, T, P, end texts são produzidos!)
Quando o oxigênio está ausente, as células podem usar outras vias mais simples para regenerar start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript. Nestas vias, o start text, N, A, D, H, end text doa seus elétrons para uma molécula aceptora em uma reação que não produz start text, A, T, P, end text mas regenera o start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript, para que a glicólise possa continuar. Este processo é chamado fermentação e você pode aprender mais sobre isso nos vídeos sobre fermentação.
A fermentação é uma estratégia metabólica primária para muitas bactérias — incluindo o nosso amigo da introdução, Lactobacillus acidophilusstart superscript, 1, end superscript. Até mesmo algumas células em seu corpo, tais como as hemácias, dependem da fermentação para produzir seus start text, A, T, P, end texts.

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