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Glicólise

A glicólise é o primeiro passo na quebra da glucose para extrair energia para o metabolismo celular. A glicólise consiste em uma fase que necessita de energia seguida por uma fase que libera energia. 

Introdução

Suponha que demos uma molécula de glicose para você e uma molécula de glicose para o Lactobacillus acidophilus—a bactéria amigável que transforma leite em iogurte. O que você e a bactéria fariam com suas respectivas moléculas?
No geral, o metabolismo da glicose em uma de suas células seria bem diferente do metabolismo no Lactobacillus—confira o artigo sobre fermentação para mais detalhes. Mesmo assim, as primeiras etapas seriam as mesmas em ambos os casos: você e bactéria teriam que quebrar a molécula de glicose em duas, colocando-a na glicólise.1.

O que é glicólise?

Glicólise é uma série de reações que extrai energia da glicose quebrando-a em duas moléculas de três carbonos chamadas de piruvatos. A glicólise é uma via metabólica antiga, que significa que evoluiu há muito tempo e é encontrada na grande maioria dos organismos vivos atualmente2,3.
Em organismos que realizam a respiração celular, a glicólise é a primeira etapa do processo. No entanto, a glicólise não requer oxigênio, e muitos organismos anaeróbicos—aqueles que não usam oxigênio—também usam essa via.

Destaques da glicólise

A glicólise tem dez passos, e dependendo de seus interesses - e das matérias que você estuda - você pode querer saber os detalhes de todos eles. No entanto, você também pode estar procurando por uma versão de maiores sucessos da glicose, algo que destaque os passos chave e princípios sem mostrar os destinos de cada átomo. Vamos começar pela versão simplificada da via que faz isso.
A glicólise ocorre no citoplasma da célula e pode ser dividida em duas fases principais: a fase de investimento de energia, acima da linha pontilhada da imagem abaixo e a fase de rendimento de energia, abaixo da linha pontilhada.
  • Fase de investimento de energia. Nessa fase, a molécula inicial de glicose é reorganizada e duas moléculas de fosfato são ligadas a ela. Os grupos fosfato tornam o açúcar modificado - agora chamado de frutose-1,6 bifosfato - instável, permitindo que seja dividido na metade para formar dois açúcares fosfato de três carbonos. Na medida em que os fosfatos utilizados nesses passos vêm do ATP, duas moléculas de ATP são investidas.
Os açúcares de três carbonos produzidos quando se quebra o açúcar instável são diferentes entre si. Apenas uma deles—o gliceraldeído-3-fosfato— pode entrar na etapa seguinte. No entanto, o açúcar desfavorável, o DHAP, pode facilmente ser convertido no açúcar favorável, portanto ambos terminam a via no final.
  • Fase de rendimento de energia. Nessa fase, cada açúcar de três carbonos é convertido em outra molécula de três carbonos, o piruvato, através de uma série de reações. Nessas reações, duas moléculas de ATP e uma molécula de NADH são produzidas. Já que essa fase acontece duas vezes, uma para cada açúcar de três carbonos, são produzidos quatro ATP e dois NADH no geral.
Cada reação da glicólise é catalisada por sua própria enzima. A enzima mais importante na regulação da glicólise é a fosfofrutoquinase, a qual catalisa a formação da molécula instável de açúcar com dois fosfatos, frutose-1,6-bifosfato4. A fosfofrutoquinase acelera ou reduz a velocidade da glicólise em resposta à necessidade energética da célula. .
No geral, a glicólise converte uma molécula de glicose de seis carbonos em duas moléculas de piruvato de três carbonos. Os produtos desses processos são duas moléculas de ATP (4 ATPs produzidos 2 ATPs investidos) e duas moléculas de NADH.

Etapas detalhadas: Fase de investimento de energia

Já vimos o que acontece em um nível mais amplo durante a fase de investimento de energia da glicólise. Dois ATPs são gastos para formar um açúcar instável com dois grupos fosfatos, o qual, então, é dividido para formar duas moléculas de três carbonos que são isômeros entre si.
Em seguida, vamos examinar as etapas em maior detalhe. Cada etapa é catalisada por sua própria enzima, cujo nome está indicado acima da seta de reação no digrama abaixo.
Etapa 1. Um grupo fosfato é transferido de ATP para glicose, fazendo a glicose-6-fosfato. A glicose-6-fosfato é mais reativa do que a glicose, e a adição do fosfato também prende a glicose dentro da célula, já que a glicose com um fosfato não pode atravessar a membrana facilmente.
Etapa 2. A glicose-6-fosfato é convertida em seu isômero, frutose-6-fosfato.
Etapa 3. Um grupo fosfato é transferido de ATP para frutose-6-fosfato, produzindo frutose-1,6-bifosfato. Esta etapa é catalisada pela enzima fosfofrutoquinase, que pode ser regulada para acelerar ou desacelerar a via da glicólise.
Etapa 4. A frutose-1,6-bifosfato se divide para formar dois açúcares com três carbonos: fosfato de di-hidroxiacetona (DHAP) e gliceraldeído-3-fosfato. Esses são isômeros entre si, mas apenas um deles – o gliceraldeído-3-fosfato – pode continuar pelas próximas etapas da glicólise.
Etapa 5. O DHAP é convertido em gliceraldeído-3-fosfato. As duas moléculas existem em equilíbrio, mas este equilíbrio é "puxado" fortemente para baixo, no esquema do diagrama acima, à medida que o gliceraldeído-3-fosfato é consumido. Assim, todo o DHAP é convertido ao final.

Etapas detalhadas: fase de produção de energia

Na segunda metade da glicólise, os açúcares de três carbonos formados na primeira metade do processo passam por uma série de transformações adicionais, tornando-se um piruvato em última análise. No processo, são produzidas quatro moléculas de ATP, juntamente com duas moléculas de NADH.
Aqui, vamos olhar mais detalhadamente as reações que levam a esses produtos. As reações mostradas abaixo acontecem duas vezes para cada molécula de glicose, já que uma glicose se divide em duas moléculas de três carbonos, ambos os quais, eventualmente, seguirão através da via.
Imagem adaptada de "Glycolysis: Figure 2," de OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).
Etapa 6. Duas reações parciais ocorrem simultaneamente: 1) Gliceraldeído-3-fosfato (um dos açúcares com três carbonos formado na fase inicial) é oxidado, e 2) NAD+ é reduzido para NADH e H+. A reação geral é exergônica, liberando energia que é então usada para fosforilar a molécula, formando 1,3-bisfosfoglicerato.
Etapa 7. O 1,3-bifosfoglicerato doa um de seus grupos fosfato para o ADP, formando uma molécula de ATP e transformando-se em 3-fosfoglicerato no processo.
Etapa 8. o 3-fosfoglicerato é convertido em seu isômero, o 2-fosfoglicerato.
Etapa 9. O 2-fosfoglicerato perde uma molécula de água, tornando-se fosfoenolpiruvato (PEP). PEP é uma molécula instável, pronta para perder seu grupo fosfato na etapa final da glicólise.
Etapa 10. O PEP doa prontamente seu grupo fosfato para o ADP, formando uma segunda molécula de ATP. Quando perde seu fosfato, o PEP converte-se em piruvato, produto final da glicólise

O que acontece com o piruvato e NADH?

Ao final da glicólise, restam dois ATPs, dois NADHs e duas moléculas de piruvato. Se houver oxigênio disponível, o piruvato pode ser quebrado (oxidado) até dióxido de carbono na respiração celular, produzindo muitas moléculas de ATP. Você pode aprender como isso acontece nos vídeos e artigos sobre oxidação do piruvato, ciclo do ácido cítrico e fosforilação oxidativa.
O que acontece com o NADH? Ele não pode simplesmente ficar se acumulando dentro da célula. Isso porque as células têm apenas um certo número de moléculas de NAD+ as quais ficam em ciclo entre o estado oxidado (NAD+) e o reduzido (NADH):
NAD+ + 2e + 2H+ NADH +  H+
A glicólise precisa de NAD+ para aceitar elétrons como parte de uma reação específica. Se não houver NAD+ ao redor (porque está tudo na forma NADH), essa reação não pode acontecer e a glicólise vai ficar em um impasse. Portanto, todas as células precisam de uma maneira de reverter o NADH em NAD+ para manter a glicólise acontecendo.
Existem duas maneiras básicas de conseguir isso. Quando o oxigênio está presente, o NADH pode passar seus elétrons para a cadeia transportadora de elétrons, regenerando NAD+ para ser usado na glicólise. (Bônus: alguns ATPs são produzidos!)
Quando o oxigênio está ausente, as células podem usar outras vias mais simples para regenerar NAD+. Nestas vias, o NADH doa seus elétrons para uma molécula aceptora em uma reação que não produz ATP mas regenera o NAD+, para que a glicólise possa continuar. Este processo é chamado fermentação e você pode aprender mais sobre isso nos vídeos sobre fermentação.
A fermentação é uma estratégia metabólica primária para muitas bactérias — incluindo o nosso amigo da introdução, Lactobacillus acidophilus1. Até mesmo algumas células em seu corpo, tais como as hemácias, dependem da fermentação para produzir seus ATPs.

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