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Oxidação de piruvato

Como o piruvato originado da glicólise é convertido em acetil-CoA para, então, entrar no ciclo do ácido cítrico. Piruvato é modificado pela remoção do a grupo carboxil seguido pela oxidação, e então é ligado à Coenzima-A. 

Introdução

Dentre os quatro etapas da respiração celular, a oxidação do piruvato é a mais diferente: ela é relativamente curta em comparação com as longas vias da glicólise ou do ciclo do ácido cítrico. Mas isso não faz com que ela não seja importante! Pelo contrário, a oxidação do piruvato é um conector importante que liga a glicólise ao restante da respiração celular.

Visão geral da oxidação do piruvato

Ao final da glicólise, temos duas moléculas de piruvato que ainda contêm muita energia extraível. A oxidação do piruvato é o próximo passo na captura da energia restante na forma de ATP, embora nenhum ATP seja produzido diretamente durante a oxidação do piruvato.
Diagrama simplificado da oxidação do piruvato. O piruvato - três carbonos - é convertido em acetil CoA, uma molécula com dois carbonos ligada à coenzima A. A molécula de coenzima A é um reagente necessário para esta reação, que libera uma molécula de dióxido de carbono e reduz NAD+ em NADH.
Em eucariontes, esta etapa ocorre na matriz, o compartimento mais interno da mitocôndria. Em procariontes, ele acontece no citoplasma. Em geral, a oxidação de piruvato converte piruvato — uma molécula de três átomos de carbono — em acetil CoA — uma molécula de dois átomos de carbono ligada a coenzima A — produzindo um NADH e liberando uma molécula de dióxido de carbono no processo. Acetil CoA atua como combustível para o ciclo do ácido cítrico na próxima etapda da respiração celular.

Etapas da oxidação do piruvato

O piruvato é produzido pela glicólise no citoplasma, mas a oxidação do piruvato ocorre na matriz mitocondrial (nos eucariontes). Assim, antes que as reações químicas possam começar, o piruvato deve entrar na mitocôndria, atravessando sua membrana interna e chegando na matriz.
Na matriz, o piruvato é modificado em uma série de etapas:
Diagrama mais detalhado do mecanismo da oxidação do piruvato.
  1. Um grupo carboxila é removido do piruvato e liberado na forma de dióxido de carbono.
  2. A molécula com dois carbonos da primeira etapa é oxidada, e o NAD+ aceita os elétrons, formando NADH.
  3. A molécula de dois carbonos oxidada, um grupo acetil, liga-se à Coenzima A, formando acetil CoA.
Crédito da imagem: "Oxidation of pyruvate and the citric acid cycle: Figure 1" por OpenStax College, Biology, CC BY 3.0
Etapa 1. Um grupo carboxila é retirado do piruvato e liberado na forma de uma molécula de dióxido de carbono, deixando uma molécula com dois carbonos para trás.
Etapa 2. A molécula com dois carbonos da etapa 1 é oxidada e os elétrons perdidos na oxidação são capturados pelo NAD+ para formar NADH.
Etapa 3. A molécula com dois carbonos oxidada—um grupo acetil, destacado em verde— une-se à Coenzima A (CoA), uma molécula orgânica derivada da vitamina B5, para formar acetil CoA. Acetil CoA é às vezes chamado de molécula carreadora e seu trabalho aqui é carregar o grupo acetil para o cilo do ácido cítrico.
As etapas acima são realizadas por um grande complexo enzimático chamado piruvato desidrogenase, no qual consiste em três enzimas interconectadas e inclui mais de 60 subunidades. Em duas etapas, os intermediários da reação, na verdade, formam pontes covalentes com o complexo enzimático - ou, mais especificamente, com seus cofatores. A piruvato desidrogenase é um importante alvo para regulação, a medida que controla a quantidade de acetil CoA que entra no ciclo do ácido cítrico1,2,3.
Se nós considerarmos os dois piruvatos que saem da glicólise (para cada molécula de glicose), nós podemos resumir a oxidação do piruvato no seguinte:
  • Duas moléculas de piruvato são convertidas em duas moléculas de acetil CoA.
  • Dois carbonos são liberados como dióxido de carbono (dos seis presentes originalmente na glicose).
  • 2 NADH são gerados a partir de NAD+.
Porque produzir acetil CoA? Acetil CoA serve de combustível para o ciclo do ácido cítrico na próxima etapa da respiração celular. A adição de CoA ajuda a ativar o grupo acetil, preparando-o para sofrer as reações necessárias para entrar no ciclo do ácido cítrico.

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