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Curso: Biblioteca de Biologia > Unidade 12
Lição 4: Oxidação de piruvato e o ciclo do ácido cítricoO ciclo do ácido cítrico
Visão geral e etapas do ciclo do ácido cítrico, também conhecido como o ciclo de Krebs ou ciclo do ácido tricarboxílico (TCA).
Introdução
O quão importante é o ciclo do ácido cítrico? Tão importante que tem não um, não dois, mas três nomes diferentes no uso comum hoje!
O nome que usaremos principalmente, ciclo do ácido cítrico, refere-se a primeira molécula formada durante as reações do ciclo — citrato, ou, na sua forma protonada, ácido cítrico. No entanto, você também pode ouvir esta série de reações chamada de ciclo do ácido tricarboxílico (CAT), em razão dos três grupos carboxila em seus dois primeiros intermediários, ou ciclo de Krebs, por seu descobridor, Hans Krebs.
Não importa a forma que prefira chamar, o ciclo cítrico é um condutor central da respiração celular. Ele pega acetil start text, C, o, A, end text—produzida pela oxidação do piruvato e originalmente derivada da glicose—como matéria prima e, em uma série de reações redox, guarda muito de sua energia de ligação na forma de moléculas de start text, N, A, D, H, end text, start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript e start text, A, T, P, end text. Os carreadores reduzidos de elétrons—start text, N, A, D, H, end text e start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript—gerados no ciclo CAT vão transferir seus elétrons para a cadeia transportadora de elétrons e, através da fosforilação oxidativa, vão dar origem a maior parte dos ATPs produzidos na respiração celular
Abaixo, vamos observar com mais detalhes como funciona esse ciclo notável.
Visão geral do ciclo do ácido cítrico
Em eucariontes, o ciclo do ácido cítrico ocorre na matriz da mitocôndria, assim como a conversão do piruvato em acetil start text, C, o, A, end text. Em procariontes, ambas as etapas ocorrem no citoplasma. O ciclo do ácido cítrico é um circuito fechado, ou seja, a última fase do percurso forma a molécula usada na primeira. O ciclo inclui oito etapas principais.
Na primeira etapa do ciclo, o acetil start text, C, o, A, end text combina-se com uma molécula aceptora com quatro carbonos, o oxaloacetato, formando uma molécula de seis carbonos, chamada citrato. Após uma rápida reorganização, a molécula com seis carbonos libera dois carbonos na forma de dióxido de carbono em duas reações semelhantes, produzindo uma molécula de start text, N, A, D, H, end text por vez. As enzimas que catalisam estas reações são fundamentais na regulação do ciclo do ácido cítrico, acelerando ou diminuindo a velocidade da reação de acordo com a demanda energética da célula.
A molécula de quatro carbonos restante sofre uma série de reações adicionais, primeiro produz uma molécula de start text, A, T, P, end text — ou, em algumas células, uma molécula semelhante chamada start text, G, T, P, end text — em seguida, reduz o transportador de elétrons start text, F, A, D, end text a start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript e finalmente, gera outro start text, N, A, D, H, end text. Este conjunto de reações regenera a molécula inicial, oxaloacetato, e assim o ciclo pode se repetir.
No geral, uma volta do ciclo do ácido cítrico libera duas moléculas de dióxido de carbono e produz três start text, N, A, D, H, end text, um start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript, e um start text, A, T, P, end text ou start text, G, T, P, end text. O ciclo do ácido cítrico dá duas voltas para cada molécula de glicose que entra na respiração celular, pois são produzidos dois piruvatos—e, portanto, dois acetil start text, C, o, A, s, end text—por glicose.
Etapas do ciclo do ácido cítrico
Já tivemos uma prévia das moléculas produzidas durante o ciclo do ácido cítrico. Mas como, exatamente, elas são produzidas? Vamos seguir o ciclo passo a passo, observando como start text, N, A, D, H, end text, start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript, e start text, A, T, P, end text/start text, G, T, P, end text são produzidos e onde as moléculas de dióxido de carbono são liberadas.
Etapa 1. Na primeira etapa do ciclo do ácido cítrico, o acetil start text, C, o, A, end text se liga a uma molécula com quatro carbonos, o oxaloacetato, liberando o grupo start text, C, o, A, end text e formando uma molécula com seis carbonos, chamada citrato.
Etapa 2. Na segunda etapa, o citrato é convertido em seu isômero, o isocitrato. Na realidade, este é um processo com duas etapas, que envolve primeiramente a remoção e em seguida a adição de uma molécula de água, por isso o ciclo do ácido cítrico é algumas vezes descrito como tendo nove etapas (em vez das oito listadas aqui).
Etapa 3. Na terceira etapa, o isocitrato é oxidado e libera uma molécula de dióxido de carbono, restando uma molécula com cinco carbonos (o alfacetoglutarato). Durante esta etapa, o start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript é reduzido, formando start text, N, A, D, H, end text. A enzima catalisadora desta etapa, a isocitrato desidrogenase, é importante na regulação da velocidade do ciclo do ácido cítrico.
Etapa 4. A quarta etapa é semelhante à terceira. Neste caso, o alfacetoglutarato é oxidado, reduzindo o start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript a start text, N, A, D, H, end text e liberando uma molécula de dióxido de carbono no processo. A molécula restante, com quatro carbonos, se liga à Coenzima A, formando um composto instável, a succinil start text, C, o, A, end text. A enzima catalisadora desta etapa, a alfacetoglutarato desidrogenase, também é importante na regulação do ciclo do ácido cítrico.
Etapa 5. Na quinta etapa, o start text, C, o, A, end text do succinil start text, C, o, A, end text é substituído por um grupo fosfato, que em seguida é transferido ao start text, A, D, P, end text para formar start text, A, T, P, end text. Em algumas células, start text, G, D, P, end text—guanosina difosfato—é usada no lugar de start text, A, D, P, end text, formando start text, G, T, P, end text—guanosina trifosfato—como produto. A molécula de quatro carbomos formada nessa etapa é chamada de succinato.
Etapa 6. Na etapa seis, o succinato é oxidado formando outra molécula com quatro carbonos, chamada fumarato. Nessa reação, dois átomos de hidrogênios—com seus elétrons—são transferidos para start text, F, A, D, end text, produzindo start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript. A enzima que realiza essa etapa se encontra inserida na membrana interna da mitocôndria, portanto start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript pode transferir seus elétrons diretamente para a cadeia transportadora de elétrons.
Etapa 7. Na etapa sete, água é adicionada à molécula de fumarato, com quatro carbonos, convertendo-a em outra molécula com quatro carbonos, o malato.
Etapa 8. Na última etapa do ciclo do ácido cítrico, o oxaloacetato—o composto de quatro carbonos inicial—é regenerado através da oxidação do malato. Outra molécula de start text, N, A, D, end text, start superscript, plus, end superscript é reduzida a start text, N, A, D, H, end text no processo.
Produtos do ciclo do ácido cítrico
Vamos voltar um pouco e fazer alguma contabilidade, traçando o destino dos carbonos que entraram no ciclo do ácido cítrico e contando os carreadores de elétrons reduzidos—start text, N, A, D, H, end text e start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript—e start text, A, T, P, s, end text produzidos.
Em uma única volta do ciclo,
- dois carbonos entram pela acetil start text, C, o, A, end text, e duas moléculas de dióxido de carbono são liberadas;
- três moléculas de start text, N, A, D, H, end text e uma molécula de start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript são geradas; e
- uma molécula destart text, A, T, P, end text ou start text, G, T, P, end text é produzida.
Esses valores são para uma volta do ciclo, correspondendo a uma molécula de acetil start text, C, o, A, end text. Cada glicose produz duas moléculas de acetil start text, C, o, A, end text, então temos que multiplicar esses números por 2, se quisermos o rendimento por glicose.
A cada volta, dois carbonos do acetil start text, C, o, A, end text entram no ciclo do ácido cítrico e duas moléculas de dióxido de carbono são liberadas. No entanto, as moléculas de dióxido de carbono não contêm os átomos de carbono do acetil start text, C, o, A, end text que acabou de entrar no ciclo. Em vez disso, os carbonos do acetil start text, C, o, A, end text são inicialmente incorporados nos intermediários do ciclo e liberados na forma de dióxido de carbono somente durante voltas mais tardias. Após um número suficiente de voltas, todos os átomos de carbono do grupo acetila do acetil start text, C, o, A, end text serão liberados na forma de dióxido de carbono.
Onde está todo esse start text, A, T, P, end text?
Você pode estar pensando que a produção de start text, A, T, P, end text do ciclo do ácido cítrico parece bastante inexpressiva. Todo esse trabalho para apenas um start text, A, T, P, end text ou start text, G, T, P, end text?
É verdade que o ciclo do ácido cítrico não produz muito start text, A, T, P, end text diretamente. No entanto, pode produzir bastante start text, A, T, P, end text indiretamente, por meio dos start text, N, A, D, H, end text e start text, F, A, D, H, end text, start subscript, 2, end subscript gerados. Esses carreadores de elétrons se conectam com a última parte da respiração celular, depositando seus elétrons na cadeia transportadora de elétrons para conduzir a síntese das moléculas de ATP através da fosforilação oxidativa.
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