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Herança do DNA mitocondrial e cloroplástico

DNA mitocondrial e cloroplástico e porque sua herança não segue padrões mendelianos.

Introdução

Se pedissem a você para nomear a organela que contém DNA, o que você diria? Se você respondesse o núcleo, você definitivamente marcaria pontos, mas o núcleo não é a única fonte de DNA na maioria das células.
Ao invés disso, o DNA também é encontrado nas mitocôndrias presentes na maioria das células animais e vegetais, assim como nos cloroplastos das células vegetais. Aqui, exploraremos como o DNA mitocondrial e dos cloroplastos são herdados.

DNA mitocondrial e cloroplástico

As moléculas de DNA encontradas nas mitocôndrias e cloroplastos são pequenas e circulares, muito parecidas com o DNA de uma bactéria típica. Geralmente existem muitas cópias de DNA em uma única mitocôndria ou cloroplasto.
Diagrama de uma célula eucariótica, mostrando a localização da mitocôndria (flutuando no citosol; fora e separada do núcleo) e a ampliação na mitocôndria para mostrar as moléculas de DNA circular em seu interior.
Imagem modificada de "DNA Mitocondrial," NIH Talking Glossary of Genetic Terms, NHGRI (domínio público).
As semelhanças entre o DNA das mitocôndrias e cloroplastos e o DNA das bactérias são uma importante linha de evidência apoiando a teoria endossimbiótica, que sugere que as mitocôndrias e cloroplastos eram originalmente células procariontes de vida livre.

Como é herdado o DNA não nuclear?

Estes são alguns modos em que o DNA dos cloroplastos e das mitocôndrias diferem do DNA encontrado no núcleo:
  • Elevado número de cópias. Uma mitocôndria ou cloroplasto apresenta múltiplas cópias do seu DNA, e uma célula típica apresenta muitas mitocôndrias (no caso de uma célula de planta, cloroplastos). Como resultado, as células geralmente apresentam muitas cópias – com frequência, milhares – de DNA mitocondrial e cloroplástico.
    • Segregação aleatória. As mitocôndrias e os cloroplastos (e os genes que eles carregam) tendem a ser distribuídos aleatoriamente nas células-filhas durante a mitose e meiose. Quando ocorre a citocinese, as organelas que estão em lados opostos do sulco de clivagem terminam em células-filhas diferentescubed.
  • Herança monoparental. O DNA não nuclear é muitas vezes herdado uniparentalmente, significando que a prole obtém o DNA apenas do progenitor ou da progenitora, não de ambosstart superscript, 4, end superscript. Em humanos, por exemplo, as crianças obtêm DNA mitocondrial de sua mãe (mas não do pai).

Herança cloroplástica: as primeiras experiências

No começo do século XX, Carl Correns, um botânico alemão, realizou uma série de experiências genéticas utilizando a planta maravilha (Mirabilis jalapa) ('four o'clock plants', em inglês). Hoje sabemos que seu trabalho demonstrou como o DNA do cloroplasto é passado de célula para célula, e dos pais para os descendentes - embora o próprio Correns não soubesse disto naquela épocastart superscript, 5, end superscript!

Experimentos de Correns

As plantas de Mirabilis com as quais Correns trabalhou resultaram em três tipos: verde puro, branco puro ou variegada (malhada de verde e branco). Ramos verdes e brancos poderiam aparecer em plantas variegadas, mas ramos variegados não apareceram em plantas verdes ou brancasstart superscript, 6, end superscript.
Correns ficou curioso a respeito dessa característica de coloração e realizou uma série de cruzamentos entre plantas de cores diferentes. Ele descobriu questart superscript, 6, end superscript:
  • A coloração do ramo do óvulo doador (progenitora) ditou a coloração do descendente.
  • Os ramos maternos puramente brancos ou verdes somente produziram descendentes puramente brancos e verdes, respectivamente.
  • Ramos variegados da progenitora poderiam produzir todos os três tipos de descendência, mas não em qualquer proporção previsível.
Correns especulou que algum fator no citoplasma do óvulo deve determinar a cor dos descendentes. Foi, na verdade, um outro botânico alemão, Erwin Baur, que sugeriu que os cloroplastos no citoplasma podem carregar fatores hereditários (genes)start superscript, 5, end superscript.
Baur pensou que, em plantas variegadas, alguns dos cloroplastos devem ter mutações que os torna incapazes de ficarem verdes (produzir o pigmento). Hoje, sabemos que esta hipótese estava perfeitamente correta!

Explicando os resultados de Correns

Como é que a ideia de herança do cloroplasto pode deixar variegadas as plantas variegadas? Vamos seguir um zigoto (embrião unicelular) com a mistura de cloroplastos herdada do óvulo. Alguns dos cloroplastos são verdes, enquanto outros são brancos. Como o zigoto sofre muitos ciclos de mitose para formar um embrião e, em seguida, uma planta, os cloroplastos também se dividem e são distribuídos aleatoriamente em células-filhas em cada divisão.
Imagem mostrando segregação citoplasmática de cloroplastos em uma planta originária de um zigoto com uma mistura de cloroplastos brancos (não funcionais, mutantes) e cloroplastos verdes (funcionais, normais). Depois de muitas divisões mitóticas, nas quais os cloroplastos se replicam e são distribuídos aleatoriamente, algumas células terão apenas cloroplastos verdes, outras terão apenas cloroplastos brancos e outras continuarão a ter uma mistura. As células com apenas cloroplastos brancos darão origem a ramos puramente brancos e as células com apenas cloroplastos verdes darão origem a ramos puramente verdes. As células com uma mistura de cloroplastos darão origem a ramos mesclados, nos quais a contínua segregação aleatória dos cloroplastos produzirá setores brancos (descendência das células com apenas cloroplastos brancos) e setores verdes (descendência das células com cloroplastos mistos ou apenas verde). As células verdes que contêm uma mistura de cloroplastos continuarão a produzir ocasionalmente setores puramente brancos e puramente verdes conforme elas se dividem.
Baseado em diagrama similar encontrado em Griffiths et al.start superscript, 7, end superscript.
Durante as muitas divisões celulares, algumas células terminarão com um simples conjunto de cloroplastos normais (ganhando manchas verdes). Outros receberão um conjunto simples de cloroplastos não funcionais (ganhando manchas brancas). Outros, ainda, terão uma mistura de cloroplastos normais e não funcionais, produzindo manchas verdes que podem dar origem a setores de verde puro ou branco purostart superscript, 7, end superscript.
E quanto ao padrão materno de herança? As plantas produzem células germinativas tardiamente no seu desenvolvimento, convertendo as células na ponta de um ramo em células produtoras de gametas. Um ramo verde puro produzirá óvulos com cloroplastos verdes que darão origem a uma prole de verde puro. Da mesma forma, um ramo branco puro produzirá óvulos que contenham apenas cloroplastos brancos e darão origem a uma prole de branco puro.
Se um ramo for variegado, ele possui uma mistura de células, algumas somente com cloroplastos funcionais, outras somente com cloroplastos não funcionais e outras com uma mistura de cloroplastos. Todos estes três tipos celulares podem dar origem a óvulos, originando uma prole verde, uma prole branca e uma prole variegada em proporções não previsíveisstart superscript, 6, comma, 7, end superscript.
Ramo femininoÓvulosZigotosProle
Ramo variegadoÓvulo com cloroplastos verdes, óvulo com cloroplastos brancos ou óvulo com cloroplastos mistosÓvulo com cloroplastos brancos leva a zigoto com cloroplastos brancos; óvulo com cloroplastos verdes leva a zigoto com cloroplastos verdes; óvulo com mistura de cloroplastos leva a zigoto com mistura de cloroplastosPlanta variegada
Baseado em diagrama similar encontrado em Griffiths et al.start superscript, 7, end superscript.

Herança mitocondrial

As mitocôndrias, como os cloroplastos, tendem a ser herdados somente de um dos genitores (ou, pelo menos, serem desigualmente herdados dos dois genitores)start superscript, 4, end superscript. No caso dos seres humanos, é a mãe que contribui com as mitocôndrias para o zigoto, ou embrião unicelular, através do citoplasma do óvulo. Os espermatozoides contêm mitocôndrias, mas eles normalmente não são herdados pelo zigoto. Houve o relato de um caso de herança paterna de mitocôndrias em um ser humano, mas isto é extremamente rarostart superscript, 8, end superscript.
Tanto o espermatozoide quanto o óvulo contêm mitocôndrias e DNA nuclear. Quando se combinam na fecundação, o zigoto resultante conterá DNA nuclear de ambos os pais, mas irá possuir apenas as mitocôndrias (e, portanto, o DNA mitocondrial) do óvulo.

Herança maternal de mitocôndrias nos seres humanos

Uma vez que as mitocôndrias são herdadas da mãe, elas fornecem uma forma de rastrear a linhagem matrilinear (linha de descendência através de uma cadeia intacta de ancestrais femininos)
Para entender como as mitocôndrias ligam você às antepassadas de sua mãe, considere de onde suas mitocôndrias vieram. Elas foram recebidas de sua mãe, no citoplasma do óvulo que deu origem a você. Onde sua mãe conseguiu suas próprias mitocôndrias? Da mãe dela , que é sua avó maternastart superscript, 9, end superscript.
Se você continuar repetindo esta pergunta, você pode voltar no tempo ao longo de sua árvore genealógica, seguindo suas ancestrais maternas e rastreando a rota de transmissão de seu DNA mitocondrial.
O DNA nuclear é herdado de todos os ancestrais. Ao longo de três gerações, os casais de antepassados tiveram filhos até chegar a uma única pessoa atual que contém o DNA nuclear de oito ancestrais da geração dos bisavós, quatro ancestrais da geração dos avós e dois ancestrais da geração dos pais.
O DNA mitocondrial é herdado de uma única linhagem. Ao longo de três gerações, os casais ancestrais tiveram filhos até chegar a uma única pessoa atual que contém o DNA nuclear de oito ancestrais da geração dos bisavós, quatro ancestrais da geração dos avós e dois ancestrais da geração dos pais. Apenas uma mulher em cada geração é o ancestral mitocondrial da pessoa da atualidade: sua mãe (geração dos pais), a mãe de sua mãe (geração dos avós) e a mãe da mãe de sua mãe (geração dos bisavós).
_Credito da imagem: "DNA mitocondrial x DNA nuclear," por University of California Museum of Paleontology (CC BY-SA 3.0)._
Como mostrado no diagrama acima, o padrão de herança do DNA mitocondrial é diferente daquele do DNA nuclear. O DNA nuclear de uma pessoa é uma "colcha de retalhos" de segmentos herdados de muitos ancestrais diferentes, enquanto o DNA mitocondrial é herdado através de uma única linhagem contínua de ancestrais femininosstart superscript, 9, comma, 10, end superscript.

Mutações mitocondriais e doenças humanas

Mutações no DNA mitocondrial podem levar a distúrbios genéticos humanos. Por exemplo, grandes deleções no DNA mitocondrial causam uma condição chamada de síndrome de Kearns-Sayre. Estas deleções impedem as mitocôndrias de realizar seu trabalho de extração de energia. A síndrome de Kearns-Sayre pode causar sintomas tais como fraqueza dos músculos, incluindo aqueles que controlam o movimento dos olhos e pálpebras, bem como degeneração da retina e desenvolvimento de doença cardíacastart superscript, 11, comma, 12, end superscript.
Distúrbios genéticos causados por mutações mitocondriais não são transmitidos de pais para filhos, visto que as mitocôndrias são fornecidas somente pela mãe. Ao contrário, elas são transmitidas das mães para os filhos das seguintes maneirasstart superscript, 13, end superscript:
  • Uma pessoa com uma doença causada por uma mutação mitocondrial pode não ter mitocôndrias normais (e ter somente mitocôndrias anormais, portadoras de mutação). Neste caso, uma mãe afetada sempre passará mitocôndrias portadoras de mutação para seus filhos.
  • Uma disfunção mitocondrial pode ocorrer quando uma pessoa tem uma mistura de mitocôndrias normais e anormais no seu corpo. Neste caso, as mitocôndrias normais e as mitocôndrias portadoras de mutação são distribuídas aleatoriamente aos óvulos durante a meiose. Filhos que recebem uma grande proporção de mitocôndrias mutantes podem apresentar uma forma severa da doença, enquanto aqueles com poucas mitocôndrias mutantes podem ter uma forma leve ou não apresentar a doençastart superscript, 13, end superscript.
Diagrama mostrando os padrões de herança de distúrbios causados por mutações no DNA mitocondrial.
Pai afetado e mãe não afetada produzem somente filhos não afetados
Pai não afetado e mãe afetada, com mitocôndrias uniformemente anormais (portadoras de mutação), produzem somente filhos afetados (presumindo uma completa penetração do distúrbio).
Pai não afetado e mãe afetada, com uma mistura de mitocôndrias anormais (portadoras de mutação) e normais, podem produzir filhos com uma variedade de fenótipos, desde não afetados a levemente afetados e, ainda, severamente afetados. Estes fenótipos diferentes refletem a herança de proporções variáveis de mitocôndrias normais e anormais.
Imagem modificada de "Mitocondrial," por National Institutes of Health (domínio público).