Crescimento exponencial e logístico

Como as populações crescem quando eles têm recursos ilimitados (e como as limitações de recursos alteram este padrão).

Pontos Principais:

  • No crescimento exponencial, a taxa de crescimento per capita (por indivíduo) de uma população permanece a mesma independentemente do tamanho da população, fazendo com que ela cresça mais e mais rápido à medida que aumenta de tamanho.
  • Na natureza, as populações podem crescer exponencialmente por alguns períodos, mas elas inevitavelmente serão limitadas pela disponibilidade de recursos.
  • No crescimento logístico, as taxas de crescimento populacional per capita se tornam menores e menores à medida que o tamanho da população se aproxima de um máximo imposto por recursos limitantes no ambiente, conhecido como capacidade de suporte (KK).
  • O crescimento exponencial produz uma curva em forma de J, enquanto o crescimento logístico produz uma curva em forma de S.

Introdução

Em teoria, qualquer tipo de organismo poderia dominar a Terra apenas pela reprodução. Por exemplo, imagine que tivéssemos inicialmente um único par de coelhos, um macho e uma fêmea. Se estes coelhos e seus descendentes se reproduzissem à máxima velocidade ("como coelhos") durante 77 anos, sem nenhuma morte, nós teríamos coelhos suficientes para cobrir todo o estado de Rhode Island1,2,3^{1,2,3}. E isto não é tão impressionante assim - se usássemos E. coli ao invés de coelhos, nós poderíamos iniciar com somente uma única bactéria e ter bactérias suficientes para cobrir a Terra com uma camada de cerca de 3030 centímetros em somente 3636 horas4^4!
Como você provavelmente notou, não há uma camada de bactérias de 3030 centímetros cobrindo toda a Terra (ao menos, não em minha casa), nem temos coelhos dominando toda Rhode Island. Por que, então, nós não vemos estas populações se tornando tão grandes quanto elas teoricamente poderiam? E. coli, coelhos, e todos os organismos vivos necessitam de recursos, tais como nutrientes e ambientes adequados, de modo a sobreviver e se reproduzir. Estes recursos são limitados e uma população pode chegar somente até um tamanho que corresponda à disponibilidade de recursos em seu ambiente.
Ecólogos de populações usam uma variedade de métodos matemáticos para modelar dinâmicas de populações (como as populações mudam de tamanho e composição ao longo do tempo). Alguns destes modelos representam um crescimento sem restrições ambientais, enquanto outros incluem "tetos" determinados por recursos limitantes. Modelos matemáticos de populações podem ser usados para descrever precisamente as mudanças que ocorrem em uma população e, principalmente, prever mudanças futuras.

Modelando taxas de crescimento populacional

Para entender os diferentes modelos que são usados para representar a dinâmica de populações, vamos começar olhando para a equação geral da taxa de crescimento populacional (mudança no número de indivíduos em uma população ao longo do tempo).
dNdT=rN\quad \quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad \quad\quad\quad\dfrac{dN}{dT} = rN
Nessa equação, dN/dTdN/dT representa a taxa de crescimento da população em um dado instante, NN é o tamanho da população, TT é o tempo, e rr é a taxa de crescimento per capita – ou seja, a rapidez com que uma população cresce por indivíduo já presente na população. (Confira o tópico cálculo diferencial para saber mais sobre a notação dN/dTdN/dT.)
Se assumirmos que não há movimento de indivíduos para dentro ou fora da população, o rr é somente uma função das taxas de natalidade e mortalidade. Você pode aprender mais sobre o significado e derivação das equações aqui:
A equação acima é bastante geral, e nós podemos derivá-la em formas mais específicas para descrever dois diferentes tipos de modelos de crescimento: o exponencial e o logístico.
  • Quando a taxa per capita de crescimento (rr) assume o mesmo valor positivo, independentemente do tamanho populacional, então temos um crescimento exponencial.
  • Quando a taxa per capita de crescimento (rr) diminui à medida que a população aumenta em direção ao seu limite máximo, então temos um crescimento logístico.
Aqui uma prévia - não se preocupe se você ainda não entendeu tudo:
Exploraremos o crescimento exponencial e logístico em mais detalhes abaixo.

Crescimento exponencial

O crescimento bacteriano em laboratório fornece um exemplo excelente de crescimento exponencial. No crescimento exponencial, a taxa de crescimento populacional aumenta ao longo do tempo, em proporção ao tamanho da população.
Vamos ver com isso funciona. Bactérias se reproduzem por fissão binária (se dividem ao meio), e o tempo entre as divisões é cerca de uma hora para a maioria das espécies de bactéria. Para ver este crescimento exponencial, vamos começar colocando 10001000 bactérias em um frasco, com um suprimento ilimitado de nutrientes.
  • Após 11 hora: Cada bactéria se dividirá, produzindo 20002000 bactérias (um aumento de 10001000 bactérias).
  • Após 22 horas: Cada uma das 20002000 bactérias se dividirá, produzindo 40004000 (um aumento de 20002000 bactérias).
  • Após 33 horas: Cada uma das 40004000 bactérias se dividirá, produzindo 80008000 (um aumento de 40004000).
O conceito central do crescimento exponencial é que a taxa de crescimento populacional — o número de organismos acrescentado em cada geração — aumenta à medida que a população fica maior. E os resultados podem ser dramáticos: após 11 dia (2424 ciclos de divisão), nossa população de bactérias teria crescido de 10001000 para mais de 1616 bilhões! Quando o tamanho populacional, NN, é projetado ao longo do tempo, uma curva de crescimento em forma de J se forma.
Como modelamos o crescimento exponencial de uma população? Como mencionamos brevemente acima, obtemos um crescimento exponencial quando rr (a taxa de crescimento per capita) para nossa população é positiva e constante. Embora qualquer valor de rr positivo e constante possa levar ao crescimento exponencial, você frequentemente verá o crescimento exponencial representado com um rr de rmaxr_{max}.
rmaxr_{max} é a taxa máxima de aumento per capita para uma espécie em particular sob condições ideais, e que varia de espécie para espécie. Por exemplo, bactérias podem se reproduzir muito mais rápido do que seres humanos, e teriam uma taxa máxima de aumento per capita maior. A taxa máxima de crescimento populacional para uma espécie, às vezes chamada de seu potencial biótico, é expressa na seguinte equação:
dNdT=rmaxN\quad \quad\quad\quad\quad\quad\quad\quad \quad\quad\dfrac{dN}{dT} = r_{max}N

Crescimento logístico

Crescimento exponencial não é uma situação muito sustentável, uma vez que depende de quantidades infinitas de recursos (que tendem a não existir no mundo real).
O crescimento exponencial pode acontecer durante algum tempo se houver poucos indivíduos e muitos recursos. Mas, quando o número de indivíduos cresce o suficiente, os recursos começam a se esgotar, diminuindo a taxa de crescimento. Por fim, a taxa de crescimento ficará estável ou diminuirá, formando uma curva em forma de S. O tamanho da população em que ela se torna estável, representa o tamanho máximo de população que um determinado ambiente pode suportar e é chamada de capacidade de carga, ou KK.
Podemos modelar matematicamente o crescimento logístico, modificando nossa equação de crescimento exponencial, usando um rr (taxa de crescimento per capita) que depende do tamanho da população (NN) e de e da sua proximidade com a capacidade de carga (KK). Assumindo que a população tem uma taxa base de crescimento rmaxr_{max} quando é muito pequena, podemos escrever a seguinte equação:
dNdT=rmax(KN)KN\quad\quad\quad\quad\quad \quad\quad\quad\dfrac{dN}{dT} = r_{max}\dfrac{(K-N)}{K}N
Vamos analisar essa equação para ver porque ela faz sentido. Em qualquer momento do crescimento populacional, a expressão KNK - N nos diz quantos indivíduos ainda podem ser adicionados à população, antes que ela alcance sua capacidade de carga. (KN)/K(K - N)/K é a fração da capacidade de carga que ainda não foi "utilizada". Quanto mais capacidade de carga for consumida, mais o termo (KN)/K(K - N)/K irá reduzir a taxa de crescimento.
Quando a população é muito reduzida, NN é muito pequeno comparado a KK. O termo (KN)/K(K - N)/K torna-se aproximadamente (K/K)(K/K), ou 11, voltando a ser uma equação exponencial. Isso se enquadra no nosso gráfico acima: a população cresce quase exponencialmente no princípio, mas vai se estabilizando cada vez mais ao se aproximar de KK.

Que fatores determinam a capacidade de carga?

Basicamente, qualquer tipo de recurso importante para a sobrevivência da espécie pode atuar como limitante. Para as plantas, a água, a luz do sol, nutrientes e o espaço para crescer são alguns recursos chave. Para os animais, recursos importantes incluem alimento, água, abrigo e espaço para nidificar. Quantidades limitadas desses recursos geram competição entre os membros da mesma população ou competição intraespecífica (intra- = dentro; -specific = espécies).
A competição intraespecífica por recursos pode não afetar populações que estão bem abaixo da sua capacidade de carga—os recursos são abundantes e os indivíduos podem obter o que necessitam. Contudo, com o crescimento da população, a competição se intensifica. Além disso, o acúmulo de resíduos pode diminuir a capacidade de carga do ambiente.

Exemplos de crescimento logístico

Levedura, um fungo microscópico usado para fazer pão e bebidas alcoólicas, pode produzir uma clássica curva em formato de S quando cresce em um tubo de ensaio. No gráfico abaixo, o crescimento da levedura estabiliza quando a população atinge o limite dos nutrientes disponíveis. Se acompanhássemos a população por mais tempo, ela provavelmente iria terminar, uma vez que o tubo de ensaio é um sistema fechado - ou seja, as fontes de energia iriam acabar e os resíduos poderiam alcançar níveis tóxicos).
No mundo real, há variações na curva logística "ideal". Podemos ver um exemplo no gráfico abaixo, que ilustra o crescimento da população de focas no estado de Washington. No início da primeira parte do século XX, as focas eram ativamente caçadas por um programa governamental que as via como predadores perigosos, reduzindo drasticamente seus números5^5. Desde que esse programa foi encerrado, a população de focas se recuperou em um padrão mais ou menos logístico6^6.
Como o gráfico acima mostra, o tamanho populacional pode variar um pouco quando atinge a capacidade de carga, flutuando abaixo e acima de seu valor. É comum as populações reais oscilarem continuamente (para trás ou para frente) em torno da capacidade de carga, em vez de formarem uma linha reta perfeita.

Resumo

  • Crescimento exponencial ocorre quando a taxa de crescimento per capita da população permanece a mesma, independentemente do tamanho da população, fazendo com que a população cresça cada vez mais rápido a medida que aumenta em tamanho. É representada pela equação:
    dNdT=rmaxN\quad\quad\quad\quad\quad\quad \quad\quad\quad\dfrac{dN}{dT} = r_{max}N
Crescimento exponencial produz uma curva em forma de J.
  • O crescimento logístico ocorre quando a taxa de crescimento per capita de uma população se aproxima do seu máximo, imposto pelos recursos limitados, a capacidade de carga(KK). É representado pela equação:
    dNdT=rmax(KN)KN\quad\quad\quad\quad \quad\quad\quad\dfrac{dN}{dT} = r_{max}\dfrac{(K-N)}{K}N
    O crescimento logístico produz uma curva em forma de S.
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