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Curso: Biblioteca de Biologia > Unidade 25

Lição 3: Especiação e árvores evolutivas

Construindo uma árvore filogenética

A lógica por trás das árvores filogenéticas. Como construir uma árvore utilizando dados sobre as características que estão presentes ou ausentes em um grupo de organismos.

Pontos Principais:

Árvores filogenéticas representam hipóteses sobre as relações evolutivas em um grupo de organismos.
Uma árvore filogenética pode ser construída usando-se características morfológicas (formato do corpo), bioquímicas, comportamentais ou moleculares de espécies ou outros grupos.
Ao construir uma árvore, nós organizamos as espécies em grupos aninhados com base em características derivadas (características diferentes daquelas do grupo ancestral) compartilhadas.
As sequências de genes ou proteínas podem ser comparadas entre espécies e usadas para construir árvores filogenéticas. Espécies estreitamente relacionadas geralmente têm poucas diferenças nas sequências, enquanto espécies menos relacionadas tendem a ter mais diferenças.

Introdução

Nós somos todos aparentados - e eu não quero dizer apenas nós, seres humanos, apesar disso ser a mais absoluta verdade! Em vez disso, todos os seres vivos na Terra podem traçar sua ascendência de volta a um ancestral comum. Qualquer grupo menor de espécies pode também traçar sua ancestralidade até um ancestral comum, em geral um muito mais recente.

Dado que não podemos voltar no tempo e ver como as espécies evoluíram, como podemos descobrir como elas se relacionam umas com as outras? Neste artigo, veremos os métodos básicos e a lógica usada para construir árvores filogenéticas, ou árvores que representam a história evolutiva e as relações de um grupo de organismos.

Visão geral de árvores filogenéticas

Em uma árvore filogenética, as espécies de interesse são mostradas nas pontas dos ramos da árvore. Os ramos propriamente ditos conectam-se de uma maneira que representa a história evolutiva das espécies - que é, como pensamos que elas evoluíram de um ancestral comum através de uma série de eventos de divergência (separação em dois). Em cada ponto de ramificação fica o ancestral comum mais recente compartilhado por todas as espécies descendentes daquele ponto de ramificação. As linhas de uma árvore representam longas séries de ancestrais que se estendem de uma espécie para a próxima.

Para uma explicação mais detalhada, veja o artigo sobre árvores filogenéticas.

Mesmo depois de se sentir confortável lendo uma árvore filogenética, você pode ter uma questão persistente: Como você constrói uma coisa dessas? Neste artigo, nós examinaremos como as árvores filogenéticas são construídas.

A ideia por trás da construção de árvores.

Como construímos uma árvore filogenética? O princípio subjacente é a ideia de Darwin de "descendência com modificação". Basicamente, ao olhar o padrão de modificações (características novas) em organismos atuais, podemos descobrir - ou, ao menos, fazer hipóteses sobre - seu caminho de descendência a partir de um ancestral comum

Como um exemplo, vamos considerar a árvore filogenética abaixo (que mostra a história evolutiva de um grupo fictício de espécies parecidas com camundongos). Vemos três novas características surgindo em diferentes pontos ao longo da história evolutiva do grupo: uma cauda felpuda, orelhas grandes e bigodes. Cada nova característica é compartilhada por todas as espécies descendentes do ancestral no qual aquela característica surgiu (mostrado pelas marcas de checagem), mas ausentes nas espécies que se separaram antes da característica aparecer.

Há muita informação na árvore acima! Vamos avançar passo a passo e ver o que a árvore e as marcas nos dizem.

Vamos começar com uma árvore com nenhuma característica marcada. A árvore mostra as relações evolutivas de um grupo (fictício) de criaturas parecidas com camundongos. As letras A, B, C, D e E representam espécies atuais do grupo. A base, ou raiz da árvore, mostra o mais recente ancestral comum do grupo. Este é um animal que viveu há muito tempo, cujas características nós conhecemos neste exemplo fictício (no entanto, poderíamos não conhecer em um exemplo real).

Agora, vamos imaginar que algum tempo depois que a espécie A se separou da linhagem levando às outras espécies (B-E), uma nova característica surgiu na linhagem B-E: uma cauda felpuda, mais parecida com a cauda de um esquilo. Se nenhuma outra modificação evolutiva aconteceu em qualquer das linhagens, esperamos que as espécies B, C, D, e E tenham uma cauda felpuda e que a espécie A não tenha. Isso porque as espécies B-E herdariam a cauda felpuda do ancestral comum no qual esta característica surgiu.

Agora, vamos imaginar que uma outra nova característica apareceu. Depois que a linhagem B se separou da linhagem levando às espécies C-E, vamos imaginar que a característica de orelhas grandes apareceu na linhagem C-E. Se nenhum outro evento evolutivo que afete o tamanho das orelhas aconteceu em qualquer dos grupos, nós esperaríamos que as espécies C, D e E apresentassem orelhas grandes e as espécies A e B tivessem orelhas pequenas.

Por fim, vamos imaginar que uma outra nova característica surgiu, desta vez depois que a linhagem C se separou da linhagem levando às espécies D e E. Vamos imaginar que a característica de possuir bigodes apareceu em um ancestral comum compartilhado apenas por D e E. Se nenhum outro evento que afete os bigodes ocorrer em qualquer dos grupos, nós esperaríamos que as espécies D e E tivessem bigodes, mas todas as outras espécies (A, B, e C) não.

O diagrama no texto principal é apenas uma representação condensada da informação que nós dividimos em três árvores separadas nesta pop-up. As regiões compartilhadas, aninhadas no interior umas das outras, mostram quais espécies nós esperaríamos que apresentassem cada característica, com base no ponto da história evolutiva onde a característica surgiu. Por exemplo, esperaríamos que as espécies C, D e E (sombreadas em azul) tivessem orelhas grandes.

Quando estamos construindo árvores filogenéticas, características que surgem durante a evolução de um grupo e são diferentes das características do ancestral do grupo, são chamadas características derivadas. Em nosso exemplo, uma cauda felpuda, orelhas grandes e bigodes são características derivadas, enquanto uma cauda fina, orelhas pequenas e ausência de bigodes são características ancestrais. Um ponto importante é que uma característica derivada pode aparecer tanto pela perda, como pela aquisição de um traço. Por exemplo, se houvesse uma outra modificação na linhagem E que resultasse em perda da cauda, a ausência de cauda seria considerada uma característica derivada.

Características derivadas compartilhadas entre as espécies ou outros grupos em um conjunto de dados são fundamentais para nos ajudar a construir árvores. Como mostrado acima, características derivadas compartilhadas tendem a formar padrões aninhados que fornecem informação sobre quando os eventos de ramificação ocorreram na evolução das espécies.

Quando estamos construindo uma árvore filogenética a partir de um conjunto de dados, nosso objetivo é usar características derivadas compartilhadas nas espécies atuais para inferir o padrão de ramificação de sua história evolutiva. O problema, contudo, é que não podemos assistir nossas espécies de interesse evoluindo e verificar como as novas características apareceram em cada linhagem.

Ao invés disso, temos que trabalhar no sentido inverso. Isto é, nós temos que analisar nossas espécies de interesse - tais como A, B, C, D e E - e descobrir quais características são ancestrais e quais são derivadas. Então, podemos usar as características derivadas compartilhadas para organizar as espécies em grupos aninhados como aqueles mostrados acima. A árvore feita desta maneira é uma hipótese acerca da história evolutiva das espécies - tipicamente, uma história com o padrão de ramificação mais simples possível que possa explicar suas características.

Exemplo: Construção de uma árvore filogenética

Se fôssemos biológos construindo uma árvore filogenética como parte de nossa pesquisa, teríamos de escolher que conjunto de organismos agruparíamos em uma árvore. Também teríamos que escolher em quais características desses organismos basearíamos nossa árvore (a partir de um conjunto de suas muitas diferentes características físicas, comportamentais, e bioquímicas.)

Se, ao contrário, estivessemos construindo uma árvore filogenética para uma aula (o que é mais plausível para os leitores deste artigo), é provável que nos fosse dado um conjunto de características, geralmente na forma de uma tabela, que precisaríamos converter em uma árvore. Por exemplo, esta tabela mostra a presença (+) ou ausência (0) de várias características:

Característica	Antílope	Águia americana	Jacaré	Robalo
Pulmões	+	+	+	0
Mandíbulas	+	+	+	+
Penas	0	+	0	0
Moela	0	+	+	0
Pelos	+	0	0	0

Tabela modificada de Taxonomy and phylogeny: Figure 4, by Robert Bear et al., CC BY 4.0

A seguir, nós precisamos saber que forma de cada característica é ancestral e qual é derivada. Por exemplo, a presença de pulmões é uma característica ancestral ou derivada? Lembre-se, uma característica ancestral é aquela que pensamos que estava presente no ancestral comum das espécies de interesse. Uma característica derivada é uma forma que achamos ter se originado em algum ponto de uma linhagem descendente daquele ancestral.

Sem a habilidade de olhar o passado (o que seria bem conveniente mas, infelizmente, impossível), como nós sabemos que características são ancestrais e quais são derivadas?

No contexto de uma lição de casa ou de um teste, a questão que você está resolvendo pode lhe dizer que características são derivadas e quais são ancestrais.
Se você está fazendo sua própria pesquisa, você pode ter conhecimento que permita a você identificar características ancestrais e derivadas (p.e., com base em fósseis).
Você pode receber informação sobre um grupo externo, uma espécie que é mais remotamente relacionada às espécies de interesse do que elas são entre si.

Se temos um grupo externo, ele pode servir como um substituto da espécie ancestral. Isto é, podemos assumir que suas características representem a forma ancestral de cada característica.

Não, nem sempre. Grupos externos, exatamente como as espécies que estamos tentando estudar, continuam a evoluir ao longo do tempo. Assim, é possível que a espécie do grupo externo adquira (independentemente) algumas das mesmas características derivadas encontradas entre nossas espécies de interesse. Neste caso, nós podemos acidentalmente identificar uma característica derivada como ancestral.

No caso, em nosso exemplo (dados repetidos abaixo para facilitar), a lampreia, um peixe sem mandíbulas e sem esqueleto verdadeiro, é nosso grupo externo. Como mostrado na tabela, a lampreia não apresenta as características listadas: não tem pulmões, mandíbulas, penas, moela, ou pelos. Com base nestas informações, assumiremos que a ausências destas características é ancestral e que a presença de cada uma delas é uma característica derivada.

Característica	Antílope	Águia americana	Jacaré	Robalo
Pulmões	+	+	+	0
Mandíbulas	+	+	+	+
Penas	0	+	0	0
Moela	0	+	+	0
Pelo	+	0	0	0

Tabela modificada de Taxonomy and phylogeny: Figure 4, by Robert Bear et al., CC BY 4.0

Agora, podemos começar a construir nossa árvore agrupando organismos de acordo com suas características derivadas compartilhadas. Um bom ponto de partida é procurar a característica derivada que é compartilhada pelo maior número de organismos. Neste caso, é a presença de mandíbulas: todos os organismos, exceto o grupo externo (lampreia), têm mandíbulas. Dessa forma, podemos começar nossa árvore desenhando a separação da linhagem da lampreia do resto das espécies e podemos colocar o aparecimento de mandíbulas no ramo que suporta as espécies não lampreia.

A seguir, procuramos a característica derivada compartilhada pelo segundo maior grupo de organismos. Seria a presença de pulmões, compartilhada pelo antílope, a águia americana e o jacaré, mas não pelo robalo. Com base neste padrão, podemos traçar a separação da linhagem do robalo e podemos colocar o aparecimento de pulmões na linhagem que conduz ao antílope, à águia americana e ao jacaré.

Seguindo o mesmo padrão, agora procuramos pela característica derivada compartilhada pelo terceiro maior número de organismos. Esta seria a moela, que é compartilhada pelo jacaré e pela águia americana (e está ausente no antílope). Com base nestes dados, podemos traçar a separação do ramo do antílope da linhagem do jacaré e da águia americana e colocar o aparecimento de moela na última.

Ótima pergunta! Na verdade, não importa qual dessas duas espécies fique na esquerda ou na direita - a árvore é a mesma de qualquer forma. A informação importante em uma árvore filogenética é o padrão de seus ramos, não o ordenamento das espécies na parte superior. Nós podemos girar uma árvore filogenética sobre qualquer ponto do ramo (por exempo, trocando as posições da águia americana e do jacaré) sem alterar seu significado.

O artigo árvores filogenética fornece mais detalhes sobre o que nós podemos e não podemos inferir de uma árvore filogenética.

O que fazer com as características remanescentes, pelo e penas? Estas características são derivadas, mas não são compartilhadas, uma vez que são encontradas apenas em uma única espécie cada uma. Características derivadas que não são compartilhadas não nos auxiliam a construir a árvore, mas nós ainda podemos colocá-las na árvore em sua localização mais provável. Para as penas, este ponto é na linhagem que leva à águia americana (após a divergência do jacaré). Para o pelo, o ponto é a linhagem do antílope, após sua divergência do jacaré e da águia americana

Economia e riscos na construção da árvore.

Quando estávamos construindo a árvore acima, usamos uma abordagem chamada parcimônia. Parcimônia essencialmente significa que escolhemos a explicação mais simples para nossas observações. No contexto de construir uma árvore, isto signica que escolhemos a árvore que requer a ocorrência do menor número de eventos genéticos independentes (aparecimentos ou desaparecimentos de características).

Por exemplo, nós poderíamos ter também explicado o padrão de características que vimos usando a seguinte árvore:

Esta série de eventos também fornece uma explicação evolutiva para as características que vemos nas cinco espécies. Contudo, é menos econômica porque requer que ocorram mais modificações independentes nas características. Em razão da posição em que colocamos o robalo, nós temos que levantar a hipótese de que as mandíbulas surgiram de forma independente em duas ocasiões separadas (uma vez na linhagem do robalo, e uma vez na linhagem que leva aos antílopes, águias e jacarés). Isto dá à árvore um total de

6

marcas de checagem ou eventos de mudança de característica, versus

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na árvore mais econômica acima.

Neste exemplo, parece bastante óbvio que há uma árvore melhor e pode parecer desnecessário contar as marcas de checagem. Contudo, quando pesquisadores fazem filogenias como parte de seu trabalho, eles geralmente usam um grande número de características e os padrões destas características raramente concordam

100 %

uns com os outros. Ao contrário, há alguns conflitos, onde uma árvore seria mais compatível com o padrão de uma característica, enquanto uma outra árvore ficaria melhor com o padrão de uma outra característica. Nestes casos, o pesquisador pode usar o princípio da economia para escolher a árvore (hipótese) que melhor se adapta aos dados.

Talvez você esteja pensando: Por que estas árvores todas não concordam umas com as outras, independente das características usadas para construí-las? Afinal, a evolução de um grupo de espécies aconteceu de uma determinada maneira no passado. O problema é que, quando construímos uma árvore, nós estamos reconstruindo essa história evolutiva a partir de dados incompletos e alguma vezes imperfeitos. Por exemplo:

Nem sempre somos capazes de diferenciar características que refletem ancestralidade compartilhada (características homólogas) de características que são similares mas surgiram de forma independente (características analógas surgidas por evolução convergente).
Imagine que a árvore abaixo mostra a história evolutiva real de um grupo de roedores. Nesta árvore, bigodes surgem duas vezes de forma independente.
Se não soubéssemos a história verdadeira do grupo e estivessémos tentando reconstruí-la, nós poderíamos interpretar os bigodes como surgidos em um único evento. Os dados sobre os bigodes entrariam em conflito então com os dados para as outras características.
Características podem ser adquiridas ou perdidas múltiplas vezes ao longo da história evolutiva de uma espécie. Uma espécie pode ter uma característica derivada, mas então perdê-la (reverter à forma ancestral) ao longo do curso da evolução.
Imagine que a árvore abaixo mostre a árvore evolutiva real de um grupo de roedores. Nesta árvore, a espécie E sofre uma mudança genética que faz com que perca sua cauda felpuda e ganhe a cauda fina presente no grupo ancestral.
Se não soubéssemos a verdadeira história do grupo e estivéssemos tentando reconstruí-la, nós poderíamos supor que a espécie E descendia de um ancestral sem cauda felpuda. A partir dessa suposição, os dados para a cauda conflitariam com os dados para outras características.

Biólogos geralmente usam muitas características diferentes para construir árvores filogenéticas por causa de fontes de erro como estas. Até mesmo quando todas as características são cuidadosamente escolhidas e analisadas, ainda é possível que algumas delas levem a conclusões erradas (uma vez que não temos a informação completa sobre os eventos que aconteceram no passado).

A utilização de dados moleculares para construir árvores.

Uma ferramenta que revolucionou e continua a revolucionar a análise filogenética, é o sequenciamento do DNA. Com esta técnica, ao invés de usar características físicas ou comportamentais de organismos para construir as árvores, podemos comparar as sequências de seus genes ou proteínas ortólogos (evolutivamente relacionados).

O princípio básico de tal comparação é similar àquele que analisamos acima: há uma forma ancestral da sequência de DNA ou proteína e podem ter ocorrido mudanças nestas sequências ao longo do tempo evolutivo. Contudo, um gene ou uma proteína não correspondem apenas a uma única característica que existe em dois estados.

Ao invés disso, cada nucleotídeo de um gene ou aminoácido de uma proteína pode ser visto como uma característica separada, que pode mudar para múltiplos estados (p.ex., A, T, C ou G para um nucleotídeo) via mutação. Assim, um gene com

300

nucleotídeos poderia representar

300

características diferentes existindo em

4

estados! A quantidade de informação que obtemos de comparações de sequências - e portanto, a resolução que podemos esperar conseguir em uma árvore filogenética - é muito mais alta do que quando usamos características físicas.

Para analisar dados de sequências e identificar a árvore filogenética mais provável, os biólogos tipicamente usam programas de computador e algoritmos estatísticos. Em geral, no entanto, quando nós comparamos as sequências de um gene ou proteína entre espécies:

Um grande número de diferenças corresponde a espécies menos relacionadas.
Um número menor de diferenças corresponde a espécies mais relacionadas.

Por exemplo, suponha que comparemos a cadeia beta da hemoglobina (a proteína transportadora de oxigênio no sangue) entre seres humanos e uma variedade de outras espécies. Se nós comparamos as versões dessa proteína em seres humanos e gorilas, nós encontraremos uma diferença de somente

1

aminoácido. Se nós, ao contrário, comparamos as proteínas de seres humanos e cachorros, nós encontraremos

15

diferenças. Com seres humanos e galinhas, são mais de

45

aminoácidos de diferença e com seres humanos e lampreias (um peixe sem mandíbulas), nós vemos

127

diferenças

^{1}

. Estes números refletem que, entre as espécies consideradas, seres humanos são mais relacionados aos gorilas e menos relacionados às lampreias.

Você pode ver Sal trabalhando com um exemplo envolvendo árvores filogenéticas e dados de sequenciamento neste AP biology free response question video.

Créditos

Este artigo é um derivado modificado de "Taxonomy and phylogeny," by Robert Bear, David Rintoul, Bruce Snyder, Martha Smith-Caldas, Christopher Herren, and Eva Horne, CC BY 4.0. Baixe o artigo original sem custos em http://cnx.org/contents/db89c8f8-a27c-4685-ad2a-19d11a2a7e2e@24.18.

O artigo adaptado está autorizado sob a licença CC BY-NC-SA 4.0

Trabalhos citados

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Referências

Baum, David. "Reading a Phylogenetic Tree: The Meaning of Monophyletic Groups." Nature Education 1, no. 1 (2008): 190. http://www.nature.com/scitable/topicpage/reading-a-phylogenetic-tree-the-meaning-of-41956.

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dicas de que especiel de animal, planta eu posso contruir uma arvore filogenetica que ficar bem faciol para eu construir?
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