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Curso: Biblioteca de Biologia > Unidade 33

Lição 2: O neurônio e o sistema nervoso
Ciências
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Biologia humana
O neurônio e o sistema nervoso
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O potencial de membrana

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Como o potencial de repouso da membrana é estabelecido em um neurônio.

Pontos Principais:

  • Um neurônio em repouso (sem sinalização) tem uma voltagem em sua membrana chamada de potencial de repouso da membrana, ou simplesmente potencial de repouso.
  • O potencial de repouso é determinado pelos gradientes de concentração de íons na membrana e através da sua permeabilidade para cada íon.
  • Em um neurônio em repouso, existem gradientes de concentração na membrana para Na+ e K+. Os íons se deslocam de acordo com seus gradiente através de canais, ocasionando uma separação de cargas que resulta no potencial de repouso.
  • A membrana é muito mais permeável ao K+ do que ao Na+, por isso o potencial de repouso é próximo ao potencial de equilíbrio do K+ (o potencial que seria gerado pelo K+ se ele fosse o único íon no sistema).

Introdução

Vamos supor que você tem um sapo morto. (Sim, é um pouco nojento, mas vamos imaginar por um momento). O que aconteceria se você aplicasse um estímulo elétrico no nervo que inerva a perna do sapo? Assustadoramente, ela se moveria!
O cientista italiano Luigi Galvani descobriu esse fato cômico por volta de 1700, por acidente, enquanto dissecava um sapo. Hoje, nós sabemos que a perna do sapo se move porque os neurônios (células nervosas) carregam informações por meio de sinais elétricos.
Como neurônios em um organismo vivo produzem sinais elétricos? Basicamente, os neurônios geram sinais elétricos por meio de breves e controladas mudanças na permeabilidade de suas membranas celulares a íons específicos (como Na+ e K+). Antes de aprendermos em detalhes como esses sinais são gerados, primeiro precisamos entender como funciona a permeabilidade de uma membrana em um neurônio em repouso (que não está enviando nem recebendo sinais elétricos).
Neste artigo, veremos como um neurônio estabelece e mantém uma voltagem estável em sua membrana – isto é, um potencial de repouso da membrana.

O potencial de repouso da membrana

Imagine dois eletrodos, um colocado fora e outro dentro da membrana plasmática de uma célula viva. Se fizer isso, você poderá medir a diferença de potencial elétrico, ou voltagem, entre os eletrodos. Essa diferença de potencial elétrico é chamado potencial da membrana.
Diagrama de um voltímetro medindo o potencial da membrana. Um eletrodo se encontra fora da célula. O outro eletrodo está no interior da célula. O voltímetro mostra uma voltagem de -70 mV atravessando a membrana.
_Imagem modificada de "How neurons communicate: Figure 2," por OpenStax College, Biology (CC BY 4.0)._
Assim como a distância, a diferença de potencial é medida em relação a um ponto de referência. No caso da distância, o ponto de referência pode ser uma cidade. Por exemplo, podemos dizer que Boston está a 300 quilômetros a nordeste, mas só se soubermos que nosso ponto de referência é a cidade de Nova York.
Para o potencial da membrana de uma célula, o ponto de referência é fora da célula. Na maioria dos neurônios em repouso, a diferença de potencial ao longo da membrana é em torno de 30 a 90 mV (um mV é 1/1000 de um volt), com o interior da célula mais negativo do que o exterior. Ou seja, os neurônios possuem um potencial de repouso da membrana (ou simplesmente, potencial de repouso) que varia de −30 mV até −90 mV.
Por existir uma diferença de potencial na membrana celular, a membrana é dita polarizada.
  • Se o potencial da membrana se torna mais positivo do que está no potencial de repouso, então a membrana é dita despolarizada.
  • Se o potencial da membrana se torna mais negativo do que está no potencial de repouso, a membrana é dita hiperpolarizada.
Diagramas de voltímetros com um eletrodo dentro da célula e um no fluido fora da célula. O primeiro voltímetro mostra hiperpolarização: lê-se -80 mV. O segundo voltímetro mostra o potencial de repouso: lê-se -70 mV. O terceiro voltímetro mostra despolarização: lê-se +40 mV.
_Imagem modificada de "How neurons communicate: Figure 2," por OpenStax College, Biology (CC BY 4.0)._
Todos os sinais elétricos que os neurônios usam para comunicar são despolarizações ou hiperpolarizações do potencial de repouso da membrana.

De onde vem o potencial de repouso da membrana?

O potencial de repouso da membrana é determinado pela distribuição desigual de íons (partículas carregadas) entre o interior e o exterior da célula e pela permeabilidade da membrana diferenciada para diferentes tipos de íons.

Tipos de íons encontrados em neurônios

Os íons mais abundantes nos neurônios e no seu fluido circundante são:
  • Íons carregados positivamente (cátions): Sódio (Na+) e potássio (K+)
  • Íons carregados negativamente (ânions): Cloreto (Cl−) e ânions orgânicos
Na maioria dos neurônios, o K+ e os ânions orgânicos (tais como aqueles encontrados em proteínas e aminoácidos) estão presentes em maior concentração no interior da célula do que fora dela. Em contraste, o Na+ e o Cl− geralmente estão presentes em altas concentrações fora da célula. Isso significa que existe um gradiente de concentração estável através da membrana para todos os tipos mais abundantes de íon.
Este diagrama apresenta a concentração relativa de vários tipos de íons dentro e fora de um neurônio.
  • K+ é mais concentrado no interior do que no exterior da célula.
  • Ânions orgânicos são mais concentrados no interior da célula do que no exterior.
  • Cl- é mais concentrado no exterior do que no interior da célula.
  • Na+ é mais concentrado no exterior da célula do que no interior.

Como os íons atravessam a membrana

Por serem carregados, os íons não conseguem passam diretamente através de regiões lipídicas hidrofóbicas ("com medo de água") da membrana. Ao invés disso, eles usam canais proteicos especializados que fornecem um túnel hidrofílico ("amam água") que atravessa a membrana. Alguns canais, conhecidos como canais de vazamento, são abertos em neurônios em repouso. Outros estão fechados em neurônios em repouso, e só abrem em resposta a um sinal.
Canais iônicos. Os canais se estendem de um lado da membrana plasmática para o outro lado e apresentam um túnel no meio. O túnel permite que os íons atravessem a membrana. Um dos canais apresentados permite íons Na+ cruzarem e é um canal de sódio. O outro canal permite os íons K+ atravessarem e é o canal de potássio. Os canais simplesmente fornecem um caminho para que os íons atravessem a membrana, permitindo-os se deslocarem sob qualquer gradiente eletroquímico que possa existir. Os canais não movem ativamente os íons de um lado para o outro da membrana.
Alguns canais iônicos são altamente seletivos para um tipo de íon, mas outros permitem a passagem de vários tipos de íons. Canais iônicos que permitem principalmente a passagem de K+ são chamados canais de potássio e canais iônicos que permitem a passagem principalmente de Na+ são chamados canais de sódio.
Nos neurônios, o potencial de repouso da membrana depende principalmente do movimento de K+ através dos canais vazantes de potássio. Vamos ver como isso funciona.

O que acontece se somente o K+ conseguir atravessar a membrana?

O potencial da membrana de um neurônio em repouso é determinado principalmente pelo movimento de íons K+ através da membrana. Então, vamos ter uma ideia de como o potencial da membrana funciona ao ver o que aconteceria em um caso onde somente K+ pode atravessar a membrana.
Começaremos com K+ em uma maior concentração dentro da célula do que no fluido circundante, assim como em um neurônio regular. (Outros íons também estão presentes, incluindo ânions que contrabalanceiam a carga positiva do K+, mas eles não serão capazes de atravessar a membrana em nosso exemplo.)
Estado inicial:
Voltagem zero através da membrana, como mensurado por um voltímetro com um eletrodo dentro e outro fora da célula. A parte de dentro da célula e a parte de fora da célula são separadas por uma membrana com canais de potássio, que estão inicialmente fechados. Há uma maior concentração de íons potássio dentro da célula do que fora dela. Cada íon potássio (de cada lado da membrana) é equilibrado por um ânion, então o sistema é neutro como um todo.
Se canais de potássio na membrana abrem, K+ começará a se mover de acordo com seu gradiente de concentração e para fora da célula. Toda vez que um íon K+ deixa a célula, o interior celular perde uma carga positiva. Por causa disso, um pequeno excesso de carga positiva se forma fora da membrana celular, e um pequeno excesso de carga negativa se forma dentro da célula. Isto é, o interior da célula se torna negativo em relação ao exterior, gerando uma diferença de potencial elétrico na membrana.
Sistema se movendo em direção ao equilíbrio:
Se o íon K+ pode atravessar por canais, ele começará a se mover pelo seu gradiente de concentração e para fora da célula. (Os canais são mostrados abrindo, o potássio é mostrado movendo-se do interior para o exterior da célula através dos canais).
O movimento de íons K+ pelo gradiente de concentração cria um desequilíbrio de carga através da membrana. (Os íons potássio que atravessaram do interior da célula para o exterior não se pareiam com ânions no exterior da célula. Eles se alinham ao longo da membrana no exterior, e os ânions não pareados que são deixados para trás no interior alinham-se ao longo da membrana na face interior. O voltímetro agora registra uma ligeira voltagem negativa).
O desequilíbrio da carga se opõe ao fluxo de K+ ao longo do gradiente de concentração.
Para íons (assim como para ímãs), cargas iguais se repelem e cargas diferentes se atraem. Logo, o estabelecimento da diferença de potencial elétrico através da membrana dificulta a saída dos íons K+ remanescentes da célula. Os íons K+ positivamente carregados serão atraídos pelas cargas negativas livres no interior da membrana da célula e repelidos pelas cargas positivas no exterior, oferecendo resistência ao seu movimento em direção ao gradiente de concentração. As forças elétricas e difusas que influenciam os movimentos de K+ através da membrana em conjunto formam o seu gradiente eletroquímico (o gradiente de energia potencial que determina em qual direção K+ fluirá espontaneamente).
No final, a diferença de potencial elétrico através da membrana da célula acumula-se a um nível alto o suficiente para que a força elétrica que conduz o K+ novamente para o interior da célula seja igual à força química conduzindo K+ para fora da célula. Quando a diferença de potencial através da membrana da célula alcança este ponto, não há nenhum movimento fluido de K+ em nenhuma direção e o sistema é considerado em estado de equilíbrio. Toda vez que um K+ deixa a célula, outro K+ entra nela.
No estado de equilíbrio:
No equilíbrio, o gradiente de concentração de K+ é exatamente equilibrado pela diferença de potencial elétrico na membrana. Embora os íons K+ ainda atravessem a membrana por canais, não existe movimento de K+ de um lado para outro. O voltímetro registra um potencial de membrana negativo que é igual ao equilíbrio potencial de K+ (para concentrações de K+ presentes na célula e no fluido ao redor).

O potencial de equilíbrio

A diferença do potencial elétrico na membrana celular que equilibra exatamente o gradiente de concentração de um íon é conhecido como potencial de equilíbrio. Devido ao sistema estar em equilíbrio, o potencial da membrana tenderá a ficar em potencial de equilíbrio. Para uma célula em que existe apenas uma espécie iônica permeante (apenas um tipo de íon que consegue atravessar a membrana), o potencial de repouso da membrana será igual ao potencial de equilíbrio para esse íon.
Quanto mais acentuado é o gradiente de concentração, maior o potencial elétrico que o equilibra deve ser. Você pode obter ter uma ideia disso ao imaginar as concentrações iônicas em ambos os lados da membrana como colinas de tamanhos diferentes e pensar no potencial de equilíbrio como a força que você precisaria exercer para impedir uma pedra de rolar para baixo nas encostas.
Painel esquerdo: dois compartimentos separados por uma membrana semipermeável, rotulados de A e B. Há um voltímetro entre A e B. O íon de interesse é muito mais concentrado em A do que em B, e o voltímetro com eletrodos em A e B registra uma grande tensão negativa. A tensão é análoga à força que temos que exercer para evitar que uma pedra role de um lugar muito alto de uma colina.
Painel direito: A mesma configuração, mas com o A e B apresentando uma diferença muito mais sutil na concentração do íon de interesse (B um pouco menos concentrado que A). Nesse caso, a tensão é apenas ligeiramente negativa. Isso é análogo ao caso onde temos um lugar alto e um lugar ligeiramente mais baixo e estamos exercendo uma força para impedir que uma pedra role nessa colina não tão íngreme.
Se você conhece a concentração de K+ em ambos os lados da membrana celular, então você pode prever o tamanho do potencial de equilíbrio do potássio.

O potencial de membrana é equivalente ao potencial de equilíbrio de K+?

Nas células gliais, que fornecem suporte às células do sistema nervoso, o potencial de repouso da membrana é igual ao potencial de equilíbrio do K+.
Nos neurônios, porém, o potencial de repouso da membrana é próximo, mas não idêntico ao potencial de equilíbrio do K+. Em vez disso, em condições fisiológicas (condições como aquelas do corpo), os potenciais de repouso da membrana dos neurônios são ligeiramente menos negativos que o potencial de equilíbrio do K+.
O que isso significa? Em um neurônio, outros tipos de íons além do K+ devem contribuir significativamente para o potencial de repouso da membrana.

Tanto o K+ quanto o Na+ contribuem com o potencial de repouso dos neurônios

Ao que parece, a maioria dos neurônios em repouso são permeáveis ao Na+ e ao Cl− assim como ao K+. A permeabilidade ao Na+, em particular, é a principal razão pela qual o potencial de repouso da membrana é diferente do potencial de equilíbrio do potássio.
Voltemos ao nosso modelo de uma célula permeável a apenas um tipo de íon, e vamos imaginar que o Na+ (em vez de K+) é o único íon que pode atravessar a membrana. O Na+ geralmente está presente em uma concentração muito maior fora de uma célula do que dentro, assim ele se moverá de acordo com seu gradiente de concentração para dentro da célula, fazendo com que o interior da célula fique positivo em relação ao exterior.
Devido a isso, o potencial de equilíbrio do sódio — a diferença de potencial elétrica através da membrana celular que equilibra exatamente o gradiente de concentração de Na+ — será positivo. Então, em um sistema onde o Na+ é o único íon permeante, o potencial da membrana será positivo.
Estado inicial:
Tensão zero através da membrana, medida por um voltímetro com um eletrodo dentro e um eletrodo fora da célula. O interior da célula tem uma baixa concentração de íons de sódio, e o exterior da célula tem uma maior concentração de íons de sódio. Cada íon de sódio é contrabalançado por um ânion que se encontra do mesmo lado da membrana que o íon de sódio. Existem canais de sódio na membrana, mas eles inicialmente estão fechados.
Os canais abertos e o Na + pode se mover através deles.
No estado de equilíbrio:
O voltímetro registra agora uma tensão positiva igual ao potencial de equilíbrio do sódio para esse par de concentrações de sódio em particular. Os íons de Na+ diminuem seu gradiente de concentração até que seus movimentos se oponham por uma diferença de potencial elétrico compensatória através da membrana. Há cargas positivas extras no interior da célula na forma de íons de Na+, e esses íons de Na+ alinham-se ao longo da membrana. No lado oposto da membrana, existem ânions extras (os antigos parceiros dos íons de Na+, que são incapazes de atravessar), que também se alinham na membrana.
Em um neurônio em repouso, ambos Na+ e K+ são permeantes, ou capazes de atravessar a membrana.
  • Na+ vai tentar alterar o potencial da membrana em direção ao seu potencial de equilíbrio (positivo).
  • K+ vai tentar alterar o potencial da membrana em direção ao seu potencial de equilíbrio (negativo).
Você pode pensar nisso como sendo um cabo de guerra. O potencial da membrana real estará entre o potencial de equilíbrio do Na+ e o potencial de equilíbrio do K+. No entanto, o potencial da membrana real será próximo ao potencial de equilíbrio do íon com maior permeabilidade (aquele que pode atravessar a membrana mais facilmente).

Abertura e fechamento dos canais de íons altera o potencial de membrana

Em um neurônio, o potencial de repouso da membrana está mais próximo do potencial de equilíbrio do potássio do que do potencial de equilíbrio do sódio. Isso é porque a membrana em repouso é muito mais permeável ao K+ do que ao Na+.
  • Se mais canais de potássio se abrirem — tornando-se ainda mais fácil para o K+ atravessar a membrana celular — a membrana iria se hiperpolarizar, ficando ainda mais perto do potencial de equilíbrio do potássio.
  • Se, por outro lado, os canais de sódio adicionais se abrirem — tornando mais fácil para o Na+ atravessar a membrana — a membrana celular seria despolarizada em direção ao potencial de equilíbrio do sódio.
A alteração do número de canais iônicos abertos fornece uma maneira para controlar o potencial da membrana da célula e uma ótima maneira de produzir sinais elétricos. (Vamos ver a abertura e fechamento de canais novamente quando discutirmos sobre potenciais de ação.)

A bomba de Na+-K+mantém os gradientes para Na+ e K+

Os gradientes de concentração de Na+ e K+ através da membrana da célula (e, portanto, o potencial de repouso da membrana) são mantidos pela atividade de uma proteína chamada Na+-K+ ATPase, muitas vezes referida como bomba de sódio-potássio. Se a bomba de Na+-K+for desligada, os gradientes de concentração Na+ e K+ se dissiparão e o potencial da membrana também.
Assim como os canais de íons que permitem que Na+ e K+ atravessem a membrana celular, a bomba Na+-K+ é uma proteína que abrange a membrana. Ao contrário dos canais de potássio e de sódio, no entanto, a bomba de Na+-K+ não fornece apenas uma direção para que Na+ e K+ movimentem seus gradientes eletroquímicos. Em vez disso, ela transporta ativamente Na+ e K+ contra seus gradientes eletroquímicos.
A energia para esse movimento "para cima" vem da hidrólise do ATP (a divisão do ATP em ADP e fosfato inorgânico). Para cada molécula de ATP que é quebrada, 3 íons de Na+ são movidos do interior para o exterior da célula, e 2 íons de K+ são movidos do exterior para o interior.
  1. Três íons de sódio ligam-se a bomba de potássio de sódio –, que está aberta para o interior da célula.
  2. A bomba hidrolisa ATP, fosforilando-se (anexando um grupo fosfato a si) e liberando ATP. Este evento de fosforilação provoca uma mudança na forma na bomba, na qual ela se fecha do lado voltado para o interior da célula e abre-se para o exterior da célula. Os três íons de sódio são liberados e dois íons de potássio ligam-se no interior da bomba.
  3. A ligação dos íons potássio aciona outra mudança de forma na bomba, que perde seu grupo fosfato e retorna à sua forma voltada para o interior. Os íons de potássio são liberados para o interior da célula, e o ciclo da bomba pode recomeçar.
_Imagem modificada de"The sodium-potassium exchange pump," pelo staff de Blausen (CC BY 3.0)._
Como os 3 Na+ são exportados para cada 2 K+ trazidos para o interior da célula, a bomba faz uma pequena contribuição direta com o potencial de repouso da membrana (tornando-a um pouco mais negativa do que seria). A grande contribuição da bomba para o potencial da membrana, no entanto, é indireta: ela mantém os gradientes de Na+ e K+ estáveis, os quais dão origem ao potencial da membrana à medida que Na+ e K+ diminuem seus respectivos gradientes de concentração através de canais de vazamento.

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