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Conteúdo principal

Transporte em massa

Endocitose e exocitose. Fagocitose, pinocitose, e endocitose mediada por receptores.

Introdução

Imagine que você é um macrófago: um glóbulo branco sem misericórdia que espreita, como uma ameba, através dos tecidos do corpo, procurando por patógenos, células mortas ou morrendo e outras coisas indesejáveis. Quando você encontra um desses, sua tarefa não é apenas destruí-lo, mas sim devorá-lo por inteiro. (Nhac!)
Essa completa aniquilação pode parecer um pouco exagerada, mas serve a dois propósitos úteis. Primeiro, recupera macromoléculas valiosas para o uso do corpo. Segundo, no caso de patógenos estranhos ao corpo, permite que o macrófago apresente fragmentos do patógeno na sua superfície. Isso alerta outas células imunes de que o patógeno está presente e desencadeia uma resposta imune.
Mas vamos dar um passo para trás. Como um macrófago "come" um patógeno ou um pedaço de detrito celular? Nas últimas seções, falamos sobre as formas pelas quais íons e moléculas pequenas, tais como açúcares e aminoácidos, podem entrar e sair da célula através de canais e transportadores. Canais e proteínas carreadoras são ótimos para deixar partículas pequenas e específicas atravessarem a membrana, mas são muito pequenos (e muito criteriosos sobre o que transportam) para deixar que algo como uma bactéria inteira entre na célula.
Ao invés, as células precisam de mecanismo de transporte em massa, nos quais partículas grandes (ou grandes quantidades de partículas pequenas) são movidas através da membrana. Esses mecanismos envolvem abranger as substâncias a serem transportadas dentro de seus próprios globos de membrana, que podem separar-se ou fundir-se à membrana para mover a substância de um lado para o outro. Por exemplo, um macrófago engloba seu jantar de patógeno através da extensão de "braços" ao seu redor, enclausurando-o em uma esfera de membrana chamada vacúolo alimentar (onde posteriormente será digerido).
Macrófagos fornecem um exemplo dramático de transporte em quantidade e a maioria das células do seu corpo não englobam microrganismos inteiros. Contudo, muitas células têm algum tipo de mecanismo de transporte de massa. Esses mecanismos permitem que as células obtenham nutrientes do ambiente, "agarrando" seletivamente determinadas partículas do fluido extracelular, ou liberando moléculas sinalizadoras para se comunicarem com os vizinhos. Como os processos de transporte ativo que movem íons e moléculas pequenas através de proteínas carreadoras, o transporte de massa é um processo que requer energia (e, na verdade, energia intensiva).
Aqui, veremos diferentes modos de transporte em massa: fagocitose, pinocitose, endocitose mediada por receptor e exocitose.

Endocitose

Endocitose (endo = interno, citose = mecanismo de transporte) é um termo geral para os vários tipos de transporte ativo que movem partículas para dentro da célula englobando-as em uma vesícula feita de membrana plasmática.
Há variações da endocitose, mas todas seguem o mesmo processo básico. Primeiro, a membrana plasmática da célula invagina (dobra-se para dentro), formando um saco ao redor da partícula ou partículas-alvo. O saco é então pinçado com a ajuda de proteínas especializadas, deixando a partícula presa dentro de uma recém-criada vesícula ou vacúolo dentro da célula.
A endocitose pode ainda ser subdividida nas seguintes categorias: fagocitose, pinocitose e endocitose mediada por receptor.

Fagocitose

Fagocitose (literalmente, "comer célula") é uma forma de endocitose na qual partículas grandes, como células ou restos celulares, são transportados para dentro da célula. Nós já vimos, na abertura do artigo, um exemplo de fagocitose, pois esse é o tipo de endocitose utilizado pelo macrófago para englobar o patógeno.
Diagrama da fagocitose.
Imagem adaptada de: OpenStax Biology (trabalho original de Mariana Ruiz Villareal).
Eucariontes unicelulares chamados amebas também usam fagocitose para caçar e consumir suas presas. Ou ao menos elas tentam – a série de imagens abaixo mostra uma ameba frustrada tentando fagocitar uma célula de levedura que é só um pouquinho grande demais.
Uma vez que a célula englobou com sucesso a partícula-alvo, o saco contendo a partícula será pinçado da membrana, formando um compartimento delimitado por membrana chamado de vacúolo alimentar. O vacúolo alimentar posteriormente irá se fundir com uma organela chamada lisossomo, o "centro de reciclagem" da célula. Lisossomos têm enzimas que quebram a partícula englobada, reduzindo-a a seus componentes básicos (como aminoácidos e açucares), que podem ser usados pela célula.
Crédito da imagem: sequência de imagens do vídeo de Margaret Clarke1(Cell Image Library, CIL: 12654; Clarke et al., 2010).

Pinocitose

Pinocitose (literalmente, "beber célula") é uma forma de endocitose na qual a célula coleta pequenas quantidades de fluido extracelular. A pinocitose ocorre em muitos tipos de células e acontece continuamente, com a célula experimentando e reexperimentando o líquido circundante para pegar quaisquer nutrientes e outras moléculas que por acaso estejam presentes. O material pinocitado é retido em uma pequena vesícula, muito menor que o grande vacúolo alimentar produzido pela fagocitose.
Diagramas com representações da pinocitose (à esquerda) e da endocitose mediada por receptor (à direita).
Imagens adaptadas de: OpenStax Biology (trabalho original de Mariana Ruiz Villareal).

Endocitose mediada por receptor

Endocitose mediada por receptor é uma forma de endocitose na qual proteínas receptoras na superfície celular são usadas para capturar uma molécula-alvo específica. Os receptores, que são proteínas transmembrana, agrupam-se em regiões da membrana plasmática conhecidas como depressões revestidas. Esse nome vem de uma camada de proteínas, chamadas proteínas de revestimento, que são encontradas no lado citoplasmático da depressão. A Clatrina, mostrada no diagrama acima, é a proteína de revestimento melhor estudada2.
Quando os receptores se ligam à sua molécula-alvo específica, a endocitose é desencadeada e os receptores com suas moléculas acopladas são levados para dentro da célula em uma vesícula. As proteínas de revestimento participam desse processo dando à vesícula o seu formato arredondado e ajudando-a a se desvencilhar da membrana. A endocitose mediada por receptor permite que as células absorvam grandes quantidades de moléculas relativamente raras (presentes em baixas concentrações) no fluido extracelular2,3.
Embora a endocitose mediada por receptor destine-se a trazer substâncias úteis para dentro da célula, outras partículas, menos amigáveis, podem conseguir entrar pela mesma rota. O vírus da gripe, difteria e a toxina colérica todos usam vias de endocitose mediada por receptor para entrar nas células.
Suponha que um determinado tipo de molécula fosse removido do sangue por endocitose mediada por receptor. O que aconteceria se a proteína receptora para aquela molécula estivesse faltando ou defeituosa?

Exocitose

Células devem absorver determinadas moléculas, tais como nutrientes, mas elas também precisam liberar outras moléculas, tais como proteínas sinalizadoras e dejetos, para o ambiente externo. Exocitose (exo = externo, citose = mecanismo de transporte) é uma forma de transporte em quantidade na qual materiais são transportados de dentro para fora da célula em vesículas envoltas por membrana que se fundem à membrana plasmática.
Diagrama do processo da exocitose.
Imagem adaptada de: OpenStax Biology (trabalho original de Mariana Ruiz Villareal).
Algumas dessas vesículas vêm do aparelho de Golgi e contêm proteínas feitas especificamente pela célula para serem liberadas no exterior, como moléculas sinalizadoras. Outras vesículas contêm dejetos dos quais a células precisa se livrar, tais como os resíduos que permanecem após a digestão de uma partícula fagocitada.
Essas vesículas são transportadas até a borda da célula, onde elas podem se fundir à membrana plasmática e liberar seus conteúdos no meio extracelular. Algumas vesículas se fundem completamente à membrana e são incorporadas a ela, enquanto outras seguem o modelo "beijar-e-correr", fundindo-se apenas o suficiente para liberar seus conteúdos ("beijando" a membrana) antes de se separar e retornar ao interior da célula4.

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