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Conteúdo principal

Plantas C3, C4 e CAM

Como os caminhos de C4 e CAM ajudam a minimizar a fotorrespiração.

Pontos Principais:

  • Fotorrespiração é uma via metabólica dispendiosa que ocorre quando a enzima rubisco do Ciclo de Calvin atua sobre o oxigênio em vez do dióxido de carbono.
  • A maioria das plantas são plantas C3, que não têm características especiais para combater a fotorrespiração.
  • As plantas C4 minimizam a fotorrespiração ao separar, no espaço, a fixação inicial de CO2 e o ciclo de Calvin, realizando estas etapas em tipos de células diferentes.
  • As plantas com o metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) minimizam a fotorrespiração e armazenam água separando estas etapas no tempo, entre noite e dia.

Introdução

Rendimentos elevados em colheitas são muito importantes - para manter as pessoas alimentadas e também para manter a economia funcionando. Se você soubesse que houve um único fator que reduziu as colheitas de trigo em 20% e as colheitas de soja em 36% nos Estados Unidos, por exemplo, você ficaria curioso para saber que fator seria este1.
Como se vê, o fator por trás desses números (reais) é a fotorrespiração. Esta via metabólica dispendiosa começa quando a rubisco, enzima fixadora de carbono do Ciclo de Calvin, captura O2 ao invés de CO2. Ela consome o carbono fixado, desperdiça energia, e tende a acontecer quando as plantas fecham seus estômatos (poros foliares) para reduzir a perda de água. Altas temperaturas tornam o processo ainda pior.
Algumas plantas, ao contrário do trigo e da soja, podem escapar dos piores efeitos da fotorrespiração. As vias metabólicas C4 e CAM são duas adaptações - características benéficas resultantes da seleção natural - que permitem a certas espécies minimizar a fotorrespiração. Estas vias trabalham assegurando que a rubisco sempre encontre altas concentrações de CO2, tornando bastante improvável a ligação com o O2.
No restante deste artigo, nós examinaremos as vias metabólicas C4 e CAM e veremos como elas reduzem a fotorrespiração.

Plantas C3

Uma planta "normal" - que não tenha adaptações fotossintéticas para reduzir a fotorrespiração - é chamada de planta C3. A primeira etapa do Ciclo de Calvin é a fixação do dióxido de carbono pela rubisco, e as plantas que usam apenas este mecanismo "padrão" de fixação do carbono são chamadas de plantas C3, assim denominadas devido ao composto de três carbonos (3-PGA) produzido pela reação2. Cerca de 85% das espécies de plantas do planeta são plantas C3, incluindo o arroz, trigo, soja e todas as árvores.
Imagem da via C3. O dióxido de carbono entra em uma célula do mesófilo e é imediatamente fixado pela rubisco, levando à formação de moléculas de 3-PGA, que contêm três carbonos.

Plantas C4

Nas plantas C4, as reações dependentes da luz e o Ciclo de Calvin estão fisicamente separados, com as reações dependentes da luz acontecendo nas células do mesófilo (tecido esponjoso no meio da folha) e o Ciclo de Calvin acontecendo em células especiais ao redor das nervuras. Estas células são chamadas de células da bainha do feixe vascular.
Para ver como esta divisão é benéfica, vamos olhar um exemplo de fotossíntese C4 em ação. Primeiro, o CO2 atmosférico é fixado nas células do mesófilo para formar um ácido orgânico com 4 carbonos simples (oxaloacetato). Esta etapa é realizada pela enzima PEP carboxilase, que não apresenta tendência para se ligar ao O2. O oxaloacetato é então convertido em uma molécula similar (malato), que pode ser transportada para o interior das células da bainha do feixe vascular. Dentro da bainha, o malato é quebrado, liberando uma molécula de CO2. O CO2 é então fixado pela rubisco e transformado em açúcares através do Ciclo de Calvin, exatamente como na fotossíntese C3.
Na via C4, a fixação inicial de carbono ocorre nas células do mesófilo e o ciclo de Calvin ocorre nas células da bainha do feixe. A PEP carboxilase liga uma nova molécula de dióxido de carbono à molécula de três carbonos de PEP, produzindo oxaloacetato (uma molécula de quatro carbonos). O oxaloacetato é convertido em malato, que sai da célula do mesófilo e entra na célula vizinha da bainha do feixe. No interior desta célula, o malato é quebrado para liberar CO2, que entra, então, no ciclo de Calvin. O piruvato também é produzido nesta etapa e volta para a célula do mesófilo, onde é convertido em PEP (em uma reação que converte ATP e Pi em AMP e PPi).
Este processo tem seu preço energético: ATP deve ser gasto para retornar a molécula de 3 carbonos "carregadora" da célula do feixe vascular e prepará-la para pegar outra molécula de CO2 atmosférico. Contudo, uma vez que as células do mesófilo constantemente bombeiam CO2 para o interior das células vizinhas da bainha do feixe na forma de malato, há sempre uma alta concentração de CO2 em relação a O2 em torno da rubisco. Esta estratégia minimiza a fotorrespiração.
A via metabólica C4 é usada em cerca de 3% de todas as plantas vasculares; alguns exemplos são a milhã (ou capim caraguejo), a cana-de-açúcar e o milho. Plantas C4 são comuns em habitats quentes, mas são menos abundantes em áreas mais frias. Em condições quentes, os benefícios da fotorrespiração reduzida provavelmente ultrapassam o custo em ATP de mover o CO2 da célula do mesófilo para a célula da bainha do feixe vascular.

Plantas CAM

Algumas plantas que são adaptadas a ambientes secos, tais como cactos e abacaxis, usam a via do metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) para reduzir a fotorrespiração. Este nome vem da família de plantas, Crassulaceae, na qual os cientistas descobriram esta via metabólica.
Imagem de uma planta suculenta.
Crédito da imagem : "Crassulaceae," by Guyon Morée (CC BY 2.0).
Ao invés de separar as reações dependentes da luz e o uso do CO2 no ciclo de Calvin no espaço, as plantas CAM separam estes processos no tempo. À noite, plantas CAM abrem seus estômatos, permitindo a difusão do CO2 para o interior das folhas. Este CO2 é fixado em oxaloacetato pela PEP carboxilase (a mesma etapa usada pelas plantas C4), e a seguir convertido em malato ou outro tipo de ácido orgânico3.
O ácido orgânico é armazenado no interior de vacúolos até o dia seguinte. Na luz do dia, as plantas CAM não abrem seus estômatos, mas ainda podem fazer fotossíntese. Isto porque os ácidos orgânicos são transportados para fora dos vacúolos e quebrados para liberar CO2, que entra no ciclo de Calvin. Esta liberação controlada mantém uma alta concentração de CO2 ao redor da rubisco4.
As plantas CAM separam temporariamente a fixação do carbono e o ciclo de Calvin. O dióxido de carbono entra nas folhas durante a noite (quando os estômatos estão abertos) e é fixado em oxaloacetato pela PEP carboxilase, que liga o dióxido de carbono à molécula de três carbonos PEP. O oxaloacetato é convertido em outro ácido orgânico, como o malato. Este é armazenado até o dia seguinte, quando é quebrado, liberando o dióxido de carbono, que pode ser fixado pela rubisco e entrar no ciclo de Calvin para produzir açúcares.
A via CAM requer ATP em várias etapas (não mostradas acima), e assim como a fotossíntese C4, não é "grátis" em termos energéticos. 3 No entanto, as espécies vegetais que utilizam a fotossíntese CAM não somente evitam a fotorrespiração, mas também são hidricamente muito eficientes. Seus estômatos abrem-se somente à noite, quando a umidade tende a ser mais alta e as temperaturas são mais frias, dois fatores que reduzem a perda de água pelas folhas. Plantas CAM são tipicamente dominantes em áreas muito secas e quentes, como os desertos.

Comparações entre plantas C3, C4 e CAM

Plantas C3, C4 e CAM utilizam, todas elas, o ciclo de Calvin para produzir açúcares a partir de CO2. Estas vias para a fixação de CO2 apresentam diferentes vantagens e desvantagens e tornam as plantas adaptadas a diferentes habitats. O mecanismo C3 funciona bem em ambientes frescos, enquanto as plantas C4 e CAM estão adaptadas a áreas secas e quentes.
Ambas as vias, C4 e CAM, evoluíram independentemente mais de duas dúzias de vezes, o que sugere que elas podem dar uma significativa vantagem evolutiva às espécies vegetais de climas secos.
TipoSeparação entre a fixação inicial de CO2 e o ciclo de CalvinEstômatos abertosMais adaptado a
C3Nenhuma separaçãoDiaAmbientes frios e úmidos
C4Entre mesófilos e células da bainha vascular (espacial)DiaAmbientes quentes e ensolarados
CAMEntre a noite e o dia (temporal)NoiteAmbientes muito quentes e secos

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