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Curso: Biblioteca de Biologia > Unidade 13
Lição 4: Fotorrespiração: plantas C3, C4 e CAMPlantas C3, C4 e CAM
Como os caminhos de C4 e CAM ajudam a minimizar a fotorrespiração.
Pontos Principais:
- Fotorrespiração é uma via metabólica dispendiosa que ocorre quando a enzima rubisco do Ciclo de Calvin atua sobre o oxigênio em vez do dióxido de carbono.
- A maioria das plantas são plantas start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript, que não têm características especiais para combater a fotorrespiração.
- As plantas start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript minimizam a fotorrespiração ao separar, no espaço, a fixação inicial de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript e o ciclo de Calvin, realizando estas etapas em tipos de células diferentes.
- As plantas com o metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) minimizam a fotorrespiração e armazenam água separando estas etapas no tempo, entre noite e dia.
Introdução
Rendimentos elevados em colheitas são muito importantes - para manter as pessoas alimentadas e também para manter a economia funcionando. Se você soubesse que houve um único fator que reduziu as colheitas de trigo em 20, percent e as colheitas de soja em 36, percent nos Estados Unidos, por exemplo, você ficaria curioso para saber que fator seria estestart superscript, 1, end superscript.
Como se vê, o fator por trás desses números (reais) é a fotorrespiração. Esta via metabólica dispendiosa começa quando a rubisco, enzima fixadora de carbono do Ciclo de Calvin, captura start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript ao invés de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript. Ela consome o carbono fixado, desperdiça energia, e tende a acontecer quando as plantas fecham seus estômatos (poros foliares) para reduzir a perda de água. Altas temperaturas tornam o processo ainda pior.
Algumas plantas, ao contrário do trigo e da soja, podem escapar dos piores efeitos da fotorrespiração. As vias metabólicas start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript e CAM são duas adaptações - características benéficas resultantes da seleção natural - que permitem a certas espécies minimizar a fotorrespiração. Estas vias trabalham assegurando que a rubisco sempre encontre altas concentrações de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript, tornando bastante improvável a ligação com o start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript.
No restante deste artigo, nós examinaremos as vias metabólicas start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript e CAM e veremos como elas reduzem a fotorrespiração.
Plantas start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript
Uma planta "normal" - que não tenha adaptações fotossintéticas para reduzir a fotorrespiração - é chamada de planta start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript. A primeira etapa do Ciclo de Calvin é a fixação do dióxido de carbono pela rubisco, e as plantas que usam apenas este mecanismo "padrão" de fixação do carbono são chamadas de plantas start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript, assim denominadas devido ao composto de três carbonos (3-PGA) produzido pela reaçãosquared. Cerca de 85, percent das espécies de plantas do planeta são plantas start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript, incluindo o arroz, trigo, soja e todas as árvores.
Plantas start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript
Nas plantas start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript, as reações dependentes da luz e o Ciclo de Calvin estão fisicamente separados, com as reações dependentes da luz acontecendo nas células do mesófilo (tecido esponjoso no meio da folha) e o Ciclo de Calvin acontecendo em células especiais ao redor das nervuras. Estas células são chamadas de células da bainha do feixe vascular.
Para ver como esta divisão é benéfica, vamos olhar um exemplo de fotossíntese start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript em ação. Primeiro, o start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript atmosférico é fixado nas células do mesófilo para formar um ácido orgânico com 4 carbonos simples (oxaloacetato). Esta etapa é realizada pela enzima PEP carboxilase, que não apresenta tendência para se ligar ao start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript. O oxaloacetato é então convertido em uma molécula similar (malato), que pode ser transportada para o interior das células da bainha do feixe vascular. Dentro da bainha, o malato é quebrado, liberando uma molécula de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript. O start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript é então fixado pela rubisco e transformado em açúcares através do Ciclo de Calvin, exatamente como na fotossíntese start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript.
Este processo tem seu preço energético: ATP deve ser gasto para retornar a molécula de 3 carbonos "carregadora" da célula do feixe vascular e prepará-la para pegar outra molécula de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript atmosférico. Contudo, uma vez que as células do mesófilo constantemente bombeiam start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript para o interior das células vizinhas da bainha do feixe na forma de malato, há sempre uma alta concentração de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript em relação a start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript em torno da rubisco. Esta estratégia minimiza a fotorrespiração.
A via metabólica start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript é usada em cerca de 3, percent de todas as plantas vasculares; alguns exemplos são a milhã (ou capim caraguejo), a cana-de-açúcar e o milho. Plantas start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript são comuns em habitats quentes, mas são menos abundantes em áreas mais frias. Em condições quentes, os benefícios da fotorrespiração reduzida provavelmente ultrapassam o custo em ATP de mover o start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript da célula do mesófilo para a célula da bainha do feixe vascular.
Plantas CAM
Algumas plantas que são adaptadas a ambientes secos, tais como cactos e abacaxis, usam a via do metabolismo ácido das crassuláceas (CAM) para reduzir a fotorrespiração. Este nome vem da família de plantas, Crassulaceae, na qual os cientistas descobriram esta via metabólica.
Ao invés de separar as reações dependentes da luz e o uso do start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript no ciclo de Calvin no espaço, as plantas CAM separam estes processos no tempo. À noite, plantas CAM abrem seus estômatos, permitindo a difusão do start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript para o interior das folhas. Este start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript é fixado em oxaloacetato pela PEP carboxilase (a mesma etapa usada pelas plantas start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript), e a seguir convertido em malato ou outro tipo de ácido orgânicocubed.
O ácido orgânico é armazenado no interior de vacúolos até o dia seguinte. Na luz do dia, as plantas CAM não abrem seus estômatos, mas ainda podem fazer fotossíntese. Isto porque os ácidos orgânicos são transportados para fora dos vacúolos e quebrados para liberar start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript, que entra no ciclo de Calvin. Esta liberação controlada mantém uma alta concentração de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript ao redor da rubiscostart superscript, 4, end superscript.
A via CAM requer ATP em várias etapas (não mostradas acima), e assim como a fotossíntese start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript, não é "grátis" em termos energéticos. cubed No entanto, as espécies vegetais que utilizam a fotossíntese CAM não somente evitam a fotorrespiração, mas também são hidricamente muito eficientes. Seus estômatos abrem-se somente à noite, quando a umidade tende a ser mais alta e as temperaturas são mais frias, dois fatores que reduzem a perda de água pelas folhas. Plantas CAM são tipicamente dominantes em áreas muito secas e quentes, como os desertos.
Comparações entre plantas start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript, start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript e CAM
Plantas start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript, start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript e CAM utilizam, todas elas, o ciclo de Calvin para produzir açúcares a partir de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript. Estas vias para a fixação de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript apresentam diferentes vantagens e desvantagens e tornam as plantas adaptadas a diferentes habitats. O mecanismo start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript funciona bem em ambientes frescos, enquanto as plantas start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript e CAM estão adaptadas a áreas secas e quentes.
Ambas as vias, start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript e CAM, evoluíram independentemente mais de duas dúzias de vezes, o que sugere que elas podem dar uma significativa vantagem evolutiva às espécies vegetais de climas secos.
| Tipo | Separação entre a fixação inicial de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript e o ciclo de Calvin | Estômatos abertos | Mais adaptado a |
|---|---|---|---|
| start text, C, end text, start subscript, 3, end subscript | Nenhuma separação | Dia | Ambientes frios e úmidos |
| start text, C, end text, start subscript, 4, end subscript | Entre mesófilos e células da bainha vascular (espacial) | Dia | Ambientes quentes e ensolarados |
| CAM | Entre a noite e o dia (temporal) | Noite | Ambientes muito quentes e secos |
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Eu fiquei com uma dúvida sobre as plantas CAM, se os seus estômatos ficam fechados durante o dia e abrem-se somente a noite quando elas absorvem a luz solar?(5 votos)
A abertura estomática não tem ligação com o processo de absorção de luz. A absorção de luz ocorre na fase clara/fotoquímica, ou seja, na fase clara a planta utiliza a luz e H2O para produzir ATP e NADPH2. Esses dois produtos + CO2 serão utilizados na segunda fase da fotossíntese (fase bioquímica), ou seja, vão entrar no ciclo de calvin. Esse artigo refere-se apenas a segunda fase da fotossíntese.(12 votos)
As C4 parecem ter uma melhor adaptação, no entanto há mais plantas C3 no planeta. como explicar isso?(1 voto)
Ao que parece, segundo o texto, o custo metabólico da Fotossíntese C4 é maior que o da Fotossíntese de plantas C3. Assim, em ambientes frios (que são a maior parte da superfície continental do planeta), essa adaptação é desnecessária.(3 votos)
- como funciona o ciclo C2?
e podemos "conciderá" que o ciclo c3 é fotorespiração?(1 voto)