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Curso: Biblioteca de Biologia > Unidade 13
Lição 4: Fotorrespiração: plantas C3, C4 e CAMFotorrespiração
Fotorrespiração é uma via dispendiosa que compete com o ciclo de Calvin. Ela começa quando a enzima rubisco atua sobre o oxigênio em vez do dióxido de carbono.
Introdução
Você tem algum amigo que, apesar de ser uma pessoa maravilhosa, tem algum tipo de defeito? Talvez ele seja muito enrolado, esqueça seu aniversário ou nunca se lembre de escovar os dentes. Você não deixaria de ser seu amigo por esses motivos mas, mesmo assim, de vez em quando você se pega desejando que ele se emendasse.
A RuBP carboxilase-oxigenase (rubisco), enzima chave na fotossíntese, é o equivalente molecular de um bom amigo com um defeito. No processo de fixação do carbono, a rubisco incorpora dióxido de carbono (start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript) em uma molécula orgânica durante o primeiro estágio do ciclo de Calvin. A rubisco é tão importante para as plantas que constitui até 30, percent ou mais da proteína solúvel em uma folha típicastart superscript, 1, end superscript. Mas a rubisco também tem um grande defeito: ao invés de usar sempre start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript como substrato, ela algumas vezes captura start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript.
Esta reação colateral inicia uma via chamada fotorrespiração, que, ao invés de fixar carbono, na verdade leva à perda do carbono já fixado como start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript. A fotorrespiração desperdiça energia e diminui a síntese de açúcar, portanto quando a rubisco inicia esta via, está cometendo uma gafe molecular séria.
Neste artigo, veremos porque a fotorrespiração acontece, quando é mais provável que ela ocorra (dica: pense em condições quentes e secas), e como ela realmente funciona.
A rubisco se liga tanto ao start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript quanto ao start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript
Como vimos na introdução, a enzima rubisco pode usar start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript ou start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript como substrato. A rubisco adiciona qualquer uma dessas duas moléculas a qual se liga a um composto com 5 carbonos chamado de ribulose-1,5-bifosfato (RuBP). A reação que usa start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript é a primeira etapa do ciclo de Calvin e leva à produção de açúcar. A reação que usa start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript é a primeira etapa da via da fotorrespiração, que desperdiça energia e "desfaz" o trabalho do ciclo de Calvinsquared.
O que determina a frequência com que cada substrato é "escolhido"? As concentrações relativas de start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript e start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript e a temperatura são dois fatores chave.
Quando os estômatos de uma planta (poros foliares) estão abertos, o start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript se difunde para dentro, e o start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript e vapor de água se difundem para fora, minimizando a fotorrespiração. No entanto, quando a planta fecha seus estômatos - por exemplo, para reduzir a perda de água pela evaporação - o start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript proveniente da fotossíntese acumula-se no interior da folha. Sob estas condições, a fotorrespiração aumenta devido à proporção maior de start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript em relação ao start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript.
Ademais, a rubisco tem uma maior afinidade pelo start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript quando as temperaturas aumentam. Em temperaturas amenas, a afinidade (tendência de se ligar) da rubisco pelo start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript é cerca de 80 vezes maior que sua afinidade pelo start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript.cubed Contudo, em altas temperaturas, a rubisco tem menos capacidade de distinguir entre as duas moléculas e captura oxigênio com mais frequênciastart superscript, 4, end superscript.
Concluindo, as condições quentes e secas tendem a causar mais fotorrespiração - a menos que as plantas tenham características especiais para minimizar o problema. Saiba mais sobre as "alternativas" vegetais nos vídeos plantas C4 e plantas CAM.
A fotorrespiração gasta energia e rouba carbonos
A fotorrespiração começa no cloroplasto, quando a rubisco liga start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript a RuBP em sua reação oxigenase. Duas moléculas são produzidas: um composto de 3 carbono.s, o 3-PGA, e um composto formado por 2 carbonos, o fosfoglicolato. O 3-PGA é um intermediário normal do ciclo de Calvin, mas o fosfoglicolato não pode entrar no ciclo, e portanto seus dois carbonos são removidos, ou "roubados", do ciclostart superscript, 5, end superscript.
Para recuperar parte do carbono perdido, as plantas submetem o fosfoglicolato a uma série de reações que envolvem o transporte por várias organelas. Três quartos do carbono do fosfoglicolato que entra nesta via são recuperados, enquanto que um quarto é perdido como start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript.start superscript, 5, end superscript
Veja no diagrama abaixo a comparação entre a fotorrespiração e o ciclo de Calvin normal, mostrando quantos carbonos fixados são ganhos ou perdidos quando 6 moléculas de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript ou 6 moléculas de start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript são capturadas pela rubisco. A fotorrespiração resulta em uma perda de 3 átomos de carbono fixados sob estas condições, enquanto o ciclo de Calvin resulta em um ganho de 6 átomos de carbono fixados.
A fotorrespiração definitivamente não é uma campeã do ponto de vista da fixação de carbono. Contudo, ela pode ter outros benefícios para as plantas. Há evidências de que a fotorrespiração pode ter efeitos fotoprotetores (impedindo que danos fotoinduzidos atinjam as moléculas envolvidas na fotossíntese), ajudar a manter o balanço redox nas células e manter o sistema imune da plantastart superscript, 8, end superscript.
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Qual é o saldo no final do processo de fotorrespiração?(2 votos)
Conclui-se daí, que há na fotorrespiração, a recuperação de 75% do carbono que participa em cada “rodada” do ciclo. Os 25% restantes são perdidos para a atmosfera nas plantas C3, como resultado da atividade fotorrespiratória ou são refixados nas plantas C4, como se verá mais adiante.(1 voto)