If you're seeing this message, it means we're having trouble loading external resources on our website.

Se você está atrás de um filtro da Web, certifique-se que os domínios *.kastatic.org e *.kasandbox.org estão desbloqueados.

Conteúdo principal

Fotorrespiração

Fotorrespiração é uma via dispendiosa que compete com o ciclo de Calvin. Ela começa quando a enzima rubisco atua sobre o oxigênio em vez do dióxido de carbono.

Introdução

Você tem algum amigo que, apesar de ser uma pessoa maravilhosa, tem algum tipo de defeito? Talvez ele seja muito enrolado, esqueça seu aniversário ou nunca se lembre de escovar os dentes. Você não deixaria de ser seu amigo por esses motivos mas, mesmo assim, de vez em quando você se pega desejando que ele se emendasse.
A RuBP carboxilase-oxigenase (rubisco), enzima chave na fotossíntese, é o equivalente molecular de um bom amigo com um defeito. No processo de fixação do carbono, a rubisco incorpora dióxido de carbono (start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript) em uma molécula orgânica durante o primeiro estágio do ciclo de Calvin. A rubisco é tão importante para as plantas que constitui até 30, percent ou mais da proteína solúvel em uma folha típicastart superscript, 1, end superscript. Mas a rubisco também tem um grande defeito: ao invés de usar sempre start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript como substrato, ela algumas vezes captura start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript.
Esta reação colateral inicia uma via chamada fotorrespiração, que, ao invés de fixar carbono, na verdade leva à perda do carbono já fixado como start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript. A fotorrespiração desperdiça energia e diminui a síntese de açúcar, portanto quando a rubisco inicia esta via, está cometendo uma gafe molecular séria.
Neste artigo, veremos porque a fotorrespiração acontece, quando é mais provável que ela ocorra (dica: pense em condições quentes e secas), e como ela realmente funciona.

A rubisco se liga tanto ao start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript quanto ao start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript

Como vimos na introdução, a enzima rubisco pode usar start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript ou start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript como substrato. A rubisco adiciona qualquer uma dessas duas moléculas a qual se liga a um composto com 5 carbonos chamado de ribulose-1,5-bifosfato (RuBP). A reação que usa start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript é a primeira etapa do ciclo de Calvin e leva à produção de açúcar. A reação que usa start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript é a primeira etapa da via da fotorrespiração, que desperdiça energia e "desfaz" o trabalho do ciclo de Calvinsquared.
A rubisco pode se ligar tanto ao dióxido de carbono quanto ao oxigênio, dependendo das condições ambientais. A ligação ao dióxido de carbono e início do ciclo de Calvin é favorecida em temperaturas baixas e quando há maior proporção de dióxido de carbono em relação ao oxigênio. A ligação ao oxigênio e início da fotorrespiração é favorecida em temperaturas altas e quando há menor proporção de dióxido de carbono em relação ao oxigênio.
O que determina a frequência com que cada substrato é "escolhido"? As concentrações relativas de start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript e start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript e a temperatura são dois fatores chave.
Quando os estômatos de uma planta (poros foliares) estão abertos, o start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript se difunde para dentro, e o start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript e vapor de água se difundem para fora, minimizando a fotorrespiração. No entanto, quando a planta fecha seus estômatos - por exemplo, para reduzir a perda de água pela evaporação - o start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript proveniente da fotossíntese acumula-se no interior da folha. Sob estas condições, a fotorrespiração aumenta devido à proporção maior de start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript em relação ao start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript.
Ademais, a rubisco tem uma maior afinidade pelo start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript quando as temperaturas aumentam. Em temperaturas amenas, a afinidade (tendência de se ligar) da rubisco pelo start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript é cerca de 80 vezes maior que sua afinidade pelo start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript.cubed Contudo, em altas temperaturas, a rubisco tem menos capacidade de distinguir entre as duas moléculas e captura oxigênio com mais frequênciastart superscript, 4, end superscript.
Concluindo, as condições quentes e secas tendem a causar mais fotorrespiração - a menos que as plantas tenham características especiais para minimizar o problema. Saiba mais sobre as "alternativas" vegetais nos vídeos plantas C4 e plantas CAM.

A fotorrespiração gasta energia e rouba carbonos

A fotorrespiração começa no cloroplasto, quando a rubisco liga start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript a RuBP em sua reação oxigenase. Duas moléculas são produzidas: um composto de 3 carbono.s, o 3-PGA, e um composto formado por 2 carbonos, o fosfoglicolato. O 3-PGA é um intermediário normal do ciclo de Calvin, mas o fosfoglicolato não pode entrar no ciclo, e portanto seus dois carbonos são removidos, ou "roubados", do ciclostart superscript, 5, end superscript.
Para recuperar parte do carbono perdido, as plantas submetem o fosfoglicolato a uma série de reações que envolvem o transporte por várias organelas. Três quartos do carbono do fosfoglicolato que entra nesta via são recuperados, enquanto que um quarto é perdido como start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript.start superscript, 5, end superscript
Veja no diagrama abaixo a comparação entre a fotorrespiração e o ciclo de Calvin normal, mostrando quantos carbonos fixados são ganhos ou perdidos quando 6 moléculas de start text, C, O, end text, start subscript, 2, end subscript ou 6 moléculas de start text, O, end text, start subscript, 2, end subscript são capturadas pela rubisco. A fotorrespiração resulta em uma perda de 3 átomos de carbono fixados sob estas condições, enquanto o ciclo de Calvin resulta em um ganho de 6 átomos de carbono fixados.
Comparação entre as vias do ciclo de Calvin e da fotorrespiração.
No ciclo de Calvin, 6 moléculas de CO2 se ligam com 6 aceptores RuBP, formando 12 moléculas de 3-PGA. Estas são convertidas em 12 açúcares G3P. 2 deixam o ciclo para produzir 1 glicose, enquanto 10 são reciclados para produzir 6 RuBPs. Então, o ciclo pode começar novamente.
Na via da fotorrespiração, 6 moléculas de O2 se ligam a 6 aceptores RuBP, formando 6 moléculas de 3-PGA e 6 moléculas de fosfoglicolato. As 6 moléculas de fosfoglicolato entram em uma via de recuperação, que os converte em 3 moléculas de 3-PGA e libera 3 carbonos na forma de CO2. Isso totaliza 9 moléculas de 3-PGA. Estas podem ser convertidas em 9 açúcares G3P. Isso não é suficiente para que qualquer molécula deixe o ciclo na forma glicose. Na verdade, nem é suficiente para regenerar os 6 aceptores RuBP. Ao contrário, apenas 5 aceptores RuBP podem ser regenerados, e restam 2 átomos de carbono. Os 3 carbonos liberados na forma de CO2 foram "roubados" do ciclo.
A fotorrespiração definitivamente não é uma campeã do ponto de vista da fixação de carbono. Contudo, ela pode ter outros benefícios para as plantas. Há evidências de que a fotorrespiração pode ter efeitos fotoprotetores (impedindo que danos fotoinduzidos atinjam as moléculas envolvidas na fotossíntese), ajudar a manter o balanço redox nas células e manter o sistema imune da plantastart superscript, 8, end superscript.

Quer participar da conversa?

Você entende inglês? Clique aqui para ver mais debates na versão em inglês do site da Khan Academy.