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Lição 4: Fotorrespiração: plantas C3, C4 e CAM

Fotorrespiração

Fotorrespiração é uma via dispendiosa que compete com o ciclo de Calvin. Ela começa quando a enzima rubisco atua sobre o oxigênio em vez do dióxido de carbono.

Introdução

Você tem algum amigo que, apesar de ser uma pessoa maravilhosa, tem algum tipo de defeito? Talvez ele seja muito enrolado, esqueça seu aniversário ou nunca se lembre de escovar os dentes. Você não deixaria de ser seu amigo por esses motivos mas, mesmo assim, de vez em quando você se pega desejando que ele se emendasse.

A RuBP carboxilase-oxigenase (rubisco), enzima chave na fotossíntese, é o equivalente molecular de um bom amigo com um defeito. No processo de fixação do carbono, a rubisco incorpora dióxido de carbono (

{CO}_{2}

) em uma molécula orgânica durante o primeiro estágio do ciclo de Calvin. A rubisco é tão importante para as plantas que constitui até

30 %

ou mais da proteína solúvel em uma folha típica

^{1}

. Mas a rubisco também tem um grande defeito: ao invés de usar sempre

{CO}_{2}

como substrato, ela algumas vezes captura

O_{2}

Esta reação colateral inicia uma via chamada fotorrespiração, que, ao invés de fixar carbono, na verdade leva à perda do carbono já fixado como

{CO}_{2}

. A fotorrespiração desperdiça energia e diminui a síntese de açúcar, portanto quando a rubisco inicia esta via, está cometendo uma gafe molecular séria.

Neste artigo, veremos porque a fotorrespiração acontece, quando é mais provável que ela ocorra (dica: pense em condições quentes e secas), e como ela realmente funciona.

A rubisco se liga tanto ao ${CO}_{2}$ ‍ quanto ao $O_{2}$ ‍

Como vimos na introdução, a enzima rubisco pode usar

{CO}_{2}

O_{2}

como substrato. A rubisco adiciona qualquer uma dessas duas moléculas a qual se liga a um composto com 5 carbonos chamado de ribulose-1,5-bifosfato (RuBP). A reação que usa

{CO}_{2}

é a primeira etapa do ciclo de Calvin e leva à produção de açúcar. A reação que usa

O_{2}

é a primeira etapa da via da fotorrespiração, que desperdiça energia e "desfaz" o trabalho do ciclo de Calvin

^{2}

O que determina a frequência com que cada substrato é "escolhido"? As concentrações relativas de

O_{2}

{CO}_{2}

e a temperatura são dois fatores chave.

Quando os estômatos de uma planta (poros foliares) estão abertos, o

{CO}_{2}

se difunde para dentro, e o

O_{2}

e vapor de água se difundem para fora, minimizando a fotorrespiração. No entanto, quando a planta fecha seus estômatos - por exemplo, para reduzir a perda de água pela evaporação - o

O_{2}

proveniente da fotossíntese acumula-se no interior da folha. Sob estas condições, a fotorrespiração aumenta devido à proporção maior de

O_{2}

em relação ao

{CO}_{2}

Ademais, a rubisco tem uma maior afinidade pelo

O_{2}

quando as temperaturas aumentam. Em temperaturas amenas, a afinidade (tendência de se ligar) da rubisco pelo

{CO}_{2}

é cerca de

80

vezes maior que sua afinidade pelo

O_{2}

^{3}

Contudo, em altas temperaturas, a rubisco tem menos capacidade de distinguir entre as duas moléculas e captura oxigênio com mais frequência

^{4}

Concluindo, as condições quentes e secas tendem a causar mais fotorrespiração - a menos que as plantas tenham características especiais para minimizar o problema. Saiba mais sobre as "alternativas" vegetais nos vídeos plantas C4 e plantas CAM.

A fotorrespiração gasta energia e rouba carbonos

A fotorrespiração começa no cloroplasto, quando a rubisco liga

O_{2}

a RuBP em sua reação oxigenase. Duas moléculas são produzidas: um composto de 3 carbono.s, o 3-PGA, e um composto formado por 2 carbonos, o fosfoglicolato. O 3-PGA é um intermediário normal do ciclo de Calvin, mas o fosfoglicolato não pode entrar no ciclo, e portanto seus dois carbonos são removidos, ou "roubados", do ciclo

^{5}

Para recuperar parte do carbono perdido, as plantas submetem o fosfoglicolato a uma série de reações que envolvem o transporte por várias organelas. Três quartos do carbono do fosfoglicolato que entra nesta via são recuperados, enquanto que um quarto é perdido como

{CO}_{2}

^{5}

Como a via da fotorrespiração funciona de fato? Para responder esta pergunta, vamos seguir a via do fosfoglicolato, começando quando ele acabou de ser produzido no cloroplasto pela reação oxigenase da rubisco

^{5, 6, 7}

Primeiro, o fosfoglicolato é convertido em glicolato no interior do cloroplasto. O glicolato, então, vai até o peroxissomo, onde é convertido no aminoácido glicina.
A glicina vai do peroxissomo para uma mitocôndria. Lá, duas moléculas de glicina (por ex., de duas repetições da via) são convertidas em serina, um aminoácido de 3 carbonos. Este processo libera uma molécula de ${CO}_{2}$ ‍.
A serina retorna para o peroxissomo, onde é convertida em glicerato. No cloroplasto, o glicerato é transformado em 3-PGA e pode, assim, entrar no ciclo de Calvin.

Veja no diagrama abaixo a comparação entre a fotorrespiração e o ciclo de Calvin normal, mostrando quantos carbonos fixados são ganhos ou perdidos quando

6

moléculas de

{CO}_{2}

6

moléculas de

O_{2}

são capturadas pela rubisco. A fotorrespiração resulta em uma perda de

3

átomos de carbono fixados sob estas condições, enquanto o ciclo de Calvin resulta em um ganho de

6

átomos de carbono fixados.

A fotorrespiração definitivamente não é uma campeã do ponto de vista da fixação de carbono. Contudo, ela pode ter outros benefícios para as plantas. Há evidências de que a fotorrespiração pode ter efeitos fotoprotetores (impedindo que danos fotoinduzidos atinjam as moléculas envolvidas na fotossíntese), ajudar a manter o balanço redox nas células e manter o sistema imune da planta

^{8}

Créditos:

Este artigo é um derivado modificado de "Photosynthetic pathways," by Robert Bear and David Rintoul, OpenStax CNX, CC BY 4.0. Baixe o artigo original sem custos em http://cnx.org/contents/d0b6df3d-22b7-411f-8f28-5eeed0e1c82d@9.

O artigo adaptado está autorizado sob a licença CC BY-NC-SA 4.0

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_{2}

and C

_{4}

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isamaraa.adrienee
Publicado há há 3 anos. Link direto para a postagem “Qual é o saldo no final d...” de isamaraa.adrienee
Qual é o saldo no final do processo de fotorrespiração?
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- jogadoranumero1
  Publicado há há um ano. Link direto para a postagem “Conclui-se daí, que há na...” de jogadoranumero1
  Conclui-se daí, que há na fotorrespiração, a recuperação de 75% do carbono que participa em cada “rodada” do ciclo. Os 25% restantes são perdidos para a atmosfera nas plantas C3, como resultado da atividade fotorrespiratória ou são refixados nas plantas C4, como se verá mais adiante.
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