Fotossíntese C4

RKA2MB - No último vídeo, descobrimos o que parece ser um problema com o ciclo de Calvin: existe essa grande proteína aqui, uma enzima, que ajuda no ciclo de Calvin. Todas as moléculas que estão envolvidas se unem a ela e se torcem, giram e se unem para que reajam corretamente. Nós sabemos que essa é a RuBisCO (enzima RuBisCO ou ribulose bifosfato carboxilase oxigenase). Quando o ciclo de Calvin funciona corretamente, temos um CO₂ junto a uma parte dessa enzima. Você terá uma RuBP, ou você também pode chamar pelo nome correto: ribulose-1,5-bifosfato. E elas irão reagir. E, depois que reagirem, se tudo com o ciclo estiver correndo muito bem, elas irão reagir, se unir e dividir para formar uma molécula daquela. E, na verdade, você terá duas moléculas de 24 3-fosfoglicerato. No último vídeo, eu comecei com três dessas e três dessas e terminei com seis dessas. Mas, para cada uma dessas, você acaba com duas dessas. Esse é o real ciclo de Calvin. Elas transformam-se em seus gliceraldeído-3-fosfato, transformaram-se em 2 fosfogliceraldeídos, ou PGALs. E, para cada seis desses que são produzidos... vou escrever um 3 aqui, um 3 aqui e eu terei 6 desses... e, para cada seis desses que são produzidos, cinco voltam ao ciclo para produção. Então, cinco PGALs (ou gliceraldeídos-3-fosfato) retornam ao ciclo para produzir a ribulose bifosfato. Ela é uma espécie do nosso produto final de fotossíntese, que pode ser usada para produzir outros carboidratos. Então, uma PGAL. E o problema que vimos com o ciclo de Calvin é que a RuBisCO não somente fixa o dióxido de carbono, ao invés do dióxido de carbono, podemos ter uma molécula de oxigênio. Devemos ter uma molécula de oxigênio que vem aqui, e também pode juntar aqui na enzima RuBisCO. E, nessa situação, o oxigênio e a ribulose bifosfato reagem. Se tivéssemos 3 ribulose-bifosfato e 3 oxigênios, ao invés de produzir seis fosfogliceratos, estaríamos produzindo só cinco fosfogliceratos. E nós iríamos produzir 5 fosfogliceratos, que é um subproduto que será processado mais tarde. Muito bem! Então, esse cinco... você terá cinco aqui. Você pode ter um extra, então você não irá produzir nada. Fazendo esse ciclo completo, você terá que usar muitos ATPs e NADH, e isso é um problema. Se há muito oxigênio presente (ou mesmo um pouco de oxigênio presente), isso irá fazer de uma forma menos eficiente. De vez em quando, um oxigênio vai pular... onde um dióxido de carbono é necessário para realmente produzir um real carboidrato no final. E esse é o problema? Como as plantas solucionam esse problema? Bom, uma solução seria operar o ciclo de Calvin em um ambiente onde há muito pouco oxigênio, ou você pode quase dizer nenhum. Isso é exatamente o que certas plantas fazem. "Espera, como é que eu faço isso? Eu preciso ir para um planeta onde não tem oxigênio, é isso?" Não. Para saber o que elas fazem, teremos que entender um pouco da composição da folha de uma planta. Isso não incomoda, porque tudo o que nós temos feito agora é bioquímica. É agradável ver folhas. Eu vou desenhar... digamos que isso seja uma folha. Isso é uma folha. Posso até deixá-la mais bonitinha. Essa é uma bonita folha, hein?! Na superfície da folha e nos dois lados dela temos esses pequenos poros, esses pequenos buracos na superfície da folha. Elas são, na verdade, recobertas por essas coisas chamadas células-guardas. O mais importante é que esses poros chamados estômatos (e eles são muito menores do que isso; você teria que usar um microscópio para poder enxergá-los), cada um desses poros ou orifícios é chamado de estoma. E é aí que o oxigênio, e a maioria do dióxido de carbono que é ar, entra na célula. E é, na verdade, por onde o vapor de água também é liberado. Vou fazer um corte transversal na folha. Eu vou fazer aqui o meu melhor corte transversal. Preste atenção! Vou desenhar isso dessa forma... e talvez essa seja a parte de baixo da folha. Isso deve ser o estoma. Essa é a verdadeira abertura. É a verdadeira abertura; e as plantas podem abrir e fechar seus estômatos (o plural de estoma é estômatos). Elas podem abrir e fechar seus estômatos, mas precisamos ver o que está acontecendo dentro da célula. A maioria das plantas tem todo esse processo fotossintético (ou de fotossíntese) ocorrendo no mesófilo, que são as camadas intermediárias das células. Farei um vídeo detalhado no futuro sobre a anatomia de uma planta, mas essas são as células mesófilas. E é aí onde a fotossíntese normalmente ocorre, porque elas usam dióxido de carbono, elas precisam de ar. Na verdade, eu desenhei isso errado, deixe-me desenhar um pouquinho melhor. Existe, na verdade, um espaço entre eles, e é assim que o ar pode chegar a eles. Um mesófilo... estou fazendo um desenho bem primário. Nesse caso, o ar pode entrar através do estoma, e então preencher o espaço entre as células mesófilas, além de fornecer ar para elas. Quando digo "ar", ele é o dióxido de carbono, o oxigênio, o nitrogênio e todas as coisas que existem no nosso ar. E, com certeza, ela precisa de dióxido de carbono para executar o ciclo de Calvin. Nós dissemos que ela não apenas precisa obter CO₂ (se ela estivesse apenas obtendo CO₂, você não se preocuparia com a fotorrespiração), ela também está obtendo oxigênio, ela também está obtendo O₂. O que a planta pode fazer para prevenir isso? Não todas as plantas, você sabe; a maioria das plantas precisa executar a fotorrespiração. É apenas um pouco menos eficiente do que o ideal. Algumas plantas têm, poderíamos dizer, um passado envolvendo o problema da fotorrespiração. São as chamadas plantas C4, ou elas executam a fotossíntese C4. Nós vamos entender porque elas se chamam C4. Bom, pelo menos é o que eu espero. Então, vamos ao mecanismo aqui: o clássico ciclo de Calvin. O seu primeiro subproduto é o fosfoglicerato. Ele é uma cadeia de 3 carbonos. Assim, dizemos que a primeira vez que o dióxido de carbono... ou seja, na primeira vez que você fixa o dióxido de carbono ou oxigênio... nós vamos dizer que a primeira vez que você fixa o dióxido de carbono você termina com a cadeia de moléculas 3 carbono. Por isso que é chamada fotossíntese C3. Essa é a pista. Nas plantas C4, a primeira vez que elas fixam o dióxido de carbono acabam com uma molécula de 4 carbonos. Temos as células mesófilas que estão aqui fora. E o que elas fazem? E é isso o que interessa. Elas estão obtendo ar. Estão obtendo dióxido de carbono. Estão obtendo dióxido de carbono, e obtendo oxigênio, e seja lá o que mais. Você tem suas células mesófilas que estão recebendo ar, mas também tem células que são mais profundas, mais incorporadas, dentro da folha, que não estão diretamente expostas ao ar vindo através do estômato. Existem essas células na bainha do feixe. São, na verdade, as células que cercam as plantas. Os tubos que distribuem o fluido para cima e para baixo na planta. Faremos um vídeo inteiro sobre isso. Eu quero que vocês entendam o que está acontecendo na fotossíntese C4. Existem outras células que são mais incorporadas, elas não têm acesso direto ao ar. São as células da bainha de feixe. O que essas plantas fazem é fazer o dióxido de carbono entrar. Em um ciclo de Calvin normal, tudo o que acontece nas células mesófilas, e você tem que lidar com a fotorrespiração. Nas plantas C4, ou as plantas que fazem fotossíntese C4, o que acontece é que o dióxido de carbono chega na célula mesófila. Deixe-me ser mais claro quanto a isso. Nas células mesófilas, que é essa aqui, você tem CO₂ chegando e isso reage. Ao invés de reagir com a RuBP, ou ribulose bifosfato, ele reage com outro composto completo, que nós iremos chamar PEP. Isso é fosfoenolpiruvato. Então, isso é PEP. Você só precisa lembrar que é uma cadeia 3 carbono. Deixe-me explicar a palavra, porque algumas vezes vocês podem querer saber o que PEP significa. E o fosfoenolpiruvato ou o ácido fosfoenolpirúvico... a molécula 3 carbono possui outras coisas penduradas fora dela, mas nós só temos que lembrar dos carbonos. Quando esses dois reagem, o que você vai ter? Dá para adivinhar: você tem 1 carbono, você tem 3 carbonos, você irá terminar com uma molécula de 4 carbonos. E essa reação aqui é facilitada, não pela RuBisCO (ribulose bifosfato carboxilase oxigenase); é facilitada por uma enzima diferente. E essa é a chave, essa é a chave para a C4. Essa é uma enzima diferente, ela é chamada PEP carbolixase. Deixe-me explicar: PEP carboxilase, e esse é um nome apropriado. Lembre-se da RuBisCO, ou ribulose bifosfato carboxilase: ela reagiu, ribulose bifosfato, com carbono e oxigênio. Daí é que vem a oxigenase. Mas, agora, temos uma coisa que reage com o PEP: o fosfoenolpiruvato com o dióxido de carbono, então ele vira PEP carboxilase. Na verdade, isso é carboxilase, não carboxilato. Isso é uma enzima. Chama PEP carboxilase. O que há de especial na PEP carboxilase é que ela é útil para prevenir a fotorrespiração, e que ela pode apenas fixar o carbono (não o oxigênio, apenas o carbono). Assim, você pode imaginar isso ocorrendo na célula mesófila. Temos oxigênio e dióxido de carbono correndo aqui em volta, mas só o dióxido de carbono pode reagir com o PEP, através da PEP carboxilase. Assim, então, eles reagem e produzem ácido oxaloacético (ou oxaloacetato). E você talvez lembre disso do ciclo de Krebs. Lembra? Essa era a primeira molécula reativa no nosso ciclo de Krebs. Todas essas moléculas continuam aparecendo no nosso percurso químico. Isso é interessante (se você acha esse tipo de coisa interessante, né?). Mas o importante é que elas formam o oxaloacetato, e, em seguida, o oxaloacetato é convertido... deixe-me fazer isso... eu não fiz isso bem como eu queria... ele é convertido tanto para o malato como o aspartato. Mas eles são moléculas 4 carbono; são um pouco diferentes, terão oxigênios e hidrogênios acoplados neles, mas isso é tanto para o malato como aspartato. A maioria dos livros vai só dizer que ela formará somente malato, e esse malato irá reagir para produzir dióxido de carbono. E você dirá: "mas, espere aí, isso não faz sentido! O dióxido de carbono se fixa ao ácido oxaloacético e se transforma em malato ou aspartato, e então, mais tarde, vai se transformar em dióxido de carbono outra vez. O que isso significa? Como assim?" E essa é a chave, esse é o ponto principal do problema (exatamente o ponto principal). Agora, esse malato será convertido novamente em PEP e dióxido de carbono. Esse é o ponto principal de toda essa reação? Será? Eu terminei com o dióxido de carbono e o PEP outra vez, estou andando em círculos. O interessante disso é que isso previne a fotorrespiração, e que essa parte aqui da reação... e talvez eu deva fazer assim... essa parte da reação ocorre na célula mesófila. Isso ocorre aqui. Isso ocorre por aqui, na célula mesófila. Assim, você tem esse malato. E, então, esse malato é transferido para essas células da bainha de feixe. O malato é transferido nas células da bainha de feixe por pequenos tubos que conectam as células chamadas plasmodesmos. Parece um nome de filme de horror! Deixe-me desenhar um pouquinho melhor. Aqui você tem: com exposição ao ar, você tem suas células mesófilas. O ar está entrando, O₂, CO₂, tudo está entrando; mas somente o O₂ pode se fixar com a PEP. Assim, você tem uma PEP aqui, o fosfoenolpiruvato, e você tem sua PEP aqui. Somente o CO₂ pode reagir com a PEP por causa da PEP carboxilase. Essa é a enzima que está operando. Isso é muito mais específico do que a ribulose bifosfato carboxilase ou RuBisCO. Assim, o oxigênio simplesmente é ignorado, mesmo que esteja acoplado ao redor das células mesófilas. E, depois, ela é convertida em ácido oxaloacético; e, então, para malato. Mas, uma vez convertido a malato, ele é deslocado nas células mais profundas pelos plasmodesmos. Então, isso vai de encontro com as células mais profundas, as da bainha de feixe. As células da bainha de feixe não têm acesso ao oxigênio. Assim, o malato vem; existem esses pequenos tubos que conectam as células... talvez eu só desenhe um tubo; vamos dizer que há um tubo... assim, o malato pode chegar aqui, e aí, então, nessa célula mais profunda, na da bainha de feixe, ele pode reagir para formar dióxido de carbono e o piruvato. Então, esse é o piruvato. Vamos dizer que esse é o piruvato. Esse piruvato, mais tarde, pode retornar à verdadeira forma de PEP. Portanto, ele pode voltar através do plasmodesmo, e formar o PEP. Então, todo o valor aqui agora está na bainha de feixe. Eu tenho um ambiente onde só tem dióxido de carbono. Eu não tenho oxigênio aqui. Eu era capaz de, essencialmente, selecionar para deixar o dióxido de carbono de fora, ou mais perto do ar na célula mesófila. E, agora, que estou mais fundo na planta, estou em um ambiente que tem somente CO₂, porque eu já selecionei isso. E, agora, posso executar o ciclo de Calvin. Agora, dentro dessa célula mais profunda, na bainha de feixe, posso juntar o dióxido de carbono com a ribulose bifosfato usando a RuBisCO, como aprendemos no ciclo de Calvin original. E temos todo o ciclo e produzimos nossos açúcares. Produzimos nossos fosfogliceraldeídos (ou nossos PGALs, ou seja como for que você queria chamar). E o valor disso é que fomos capazes de evitar o problema da fotorrespiração, porque, agora, o ciclo de Calvin está acontecendo em um ambiente onde há somente dióxido de carbono. Acho que já falei isso, mas isso é chamado fotossíntese C4. E é uma adaptação para ter certeza de que você não vai gastar ciclos do seu ciclo de Calvin com fotorrespiração. E, lógico, isso é chamado C4 porque, na primeira vez que o carbono se fixa, isso não acontece no ciclo de Calvin. Isso acontece aqui com o PEP carboxilase, e ele obtém isso reagindo com o PEP na cadeia 4 carbono, por isso é chamado fotossíntese C4.