Como a energia da luz é usada para fazer ATP e NADPH. Fotossistemas I e II. Clorofilas do centro de reação P700 e P680.

Introdução

Plantas e outros organismos fotossintéticos são especialistas em coletar energia solar, graças às moléculas de pigmentos que absorvem energia da luz em suas folhas. Mas o que ocorre com a energia da luz que é absorvida? Não vemos as folhas das plantas brilhando como lâmpadas, mas também sabemos que a energia não pode apenas desaparecer (graças à Primeira Lei da Termodinâmica).
O que fica evidente é que uma parte da energia absorvida pelos pigmentos é convertida para uma forma diferente de energia: a energia química. A energia da luz é convertida em energia química durante o primeiro estágio da fotossíntese, que envolve uma série de reações químicas conhecidas como reações fotodependentes.
Neste artigo, iremos explorar as reações fotodependentes conforme elas ocorrem nas plantas, durante a fotossíntese. Vamos acompanhar como a energia luminosa é absorvida pelas moléculas de pigmentos, como os pigmentos do centro de reação transferem elétrons excitados para a cadeia de transporte de elétrons e como o fluxo de elétrons leva à síntese de ATP e NADPH. Estas moléculas armazenam energia para uso no próximo estágio da fotossíntese: o ciclo de Calvin.
A fotossíntese ocorre de forma diferente nos diferentes organismos, e a forma de fotossíntese que discutiremos neste artigo é a que ocorre em plantas. Outros organismos fotossintéticos, tais como bactérias sulfurosas roxas, podem usar diferentes moléculas e vias metabólicas para realizar a fotossíntese. Por exemplo:
  • Plantas realizam uma forma de fotossíntese chamada fotossíntese oxigênica. Na fotossíntese oxigênica, moléculas de água são quebradas para fornecer uma fonte de elétrons para a cadeia de transporte de elétrons, e o gás oxigênio é liberado como subproduto. As plantas organizam seus pigmentos fotossintéticos em dois complexos separados chamados de fotossistemas (fotossistemas I e II) e usam clorofilas como pigmentos dos seus centros de reação.
  • Bactérias púrpuras sulfurosas, por outro lado, realizam fotossíntese anoxigência, onde a água não é usada como fonte de elétrons e não é produzido gás oxigênio. Em vez disso, essas bactérias usam sulfeto de hidrogênio (H2S\text H_2\text S) como fonte de elétrons e produzem enxofre como subproduto. Além disso, as bactérias púrpuras sulfurosas têm apenas um fotossistema e usam moléculas semelhantes à clorofila chamadas bacterioclorofilas como pigmentos do centro da reação1,2,3^{1,2,3}
As bactérias púrpuras sulfurosas fornecem apenas um exemplo de como a fotossíntese pode variar entre organismos distintos (e como ela não é sempre idêntica ao processo que ocorre nas plantas). Há muitas variações fascinantes na fotossíntese que ocorre nos diferentes tipos de bactérias e algas. A imagem abaixo mostra uma foto aérea de um lago alcalino, um dos habitats naturais da bactésrias púrpuras sulfurosas4^4.
Fotografia aérea de um lago salino (lago Owens, Califórnia).
_Crédito da Imagem: "Owens Lake, California," por NASA (public domain)._

Visão geral das reações fotodependentes

Antes de entrarmos nos detalhes das reações fotodependentes, vamos voltar um pouco e revisar este notável processo de transformação de energia.
As reações fotodependentes usam energia luminosa para fazer duas moléculas necessárias para o próximo estágio da fotossíntese: a molécula armazenadora de energia ATP e o transportador de elétrons reduzido NADPH. Em plantas, as reações de luz ocorrem nas membranas dos tilacoides de organelas chamadas cloroplastos.
Fotossistemas, grandes complexos de proteínas e pigmentos (moléculas absorvedoras de luz) que são otimizados para coletar luz, têm um papel chave nas reações fotoquímicas. Há dois tipos de fotossistemas: fotossistema I (FSI) e fotossistema II (FSII).
Ambos os fotossistemas contêm muitos pigmentos que ajudam a coletar energia luminosa, bem como um par especial de moléculas de clorofila encontradas no núcleo (centro de reação) do fotossistema. O par especial do fotossistema I é chamado P700, enquanto o par especial do fotossistema II é chamado de P680.
Diagrama da fotofosforilação não cíclica. Os componentes dos fotossistemas e da cadeia de transporte de elétrons estão incorporados na membrana dos tilacóides.
Quando a luz é absorvida por um dos pigmentos no fotossistema II, a energia é passada para o interior de pigmento a pigmento até atingir o centro de reação. Lá, a energia é transferida para o P680, levando um elétron para um nível de maior energia (formando um P680*). O elétron de alta energia é passado para uma molécula aceptora e substituído por um elétron da água. Esta quebra da água libera o O2\text O_2 que respiramos. A equação básica para a quebra da água pode ser escrita como H2O12O2+2H+\text H_2\text O \rightarrow \frac{1}{2} \text O_2 + 2 \text H^+. A água é quebrada na face da membrana do tilacoide voltada para o lúmen, então os prótons são liberados no interior do tilacoide, contribuindo para a formação de um gradiente.
O elétron de alta energia percorre a cadeia de transporte de elétrons, perdendo energia conforme se desloca. Parte da energia liberada faz o bombeamento de íons H+\text H^+ do estroma para o tilacoide, aumentando o gradiente de prótons. Conforme os íons H+\text H^+ fluem a favor do gradiente e de volta para o estroma, eles passam pela ATP sintase, levando à produção de ATP. O ATP é produzido no lado da membrana do tilacoide voltado para o estroma, onde então é liberado.
O elétron chega ao fotossistema I e se junta ao par especial P700 de clorofilas no centro de reação. Quando a energia luminosa é absorvida pelos pigmentos e passada para dentro para o centro de reação, o elétron em P700 é levado para um nível de energia muito alta e transferido para uma molécula aceptora. O elétron que falta no par especial é suprido por um elétron do PSII (que chega através da cadeia de transporte de elétrons).
O elétron de alta energia viaja pela segunda parte da cadeia de transporte de elétrons. No final da cadeia, o elétron é transferido para o NADP+^+ (juntamente com um segundo elétron) para fazer o NADPH. O NADPH é formado no lado estromal da membrana do tilacoide,e então é liberado no estroma.
Num processo chamado de fotofosforilação não-cíclica (a forma "padrão" das reações fotodependentes), elétrons são removidos da água e passados através do FSII e FSI antes de terminarem no NADPH. Este processo requer que luz seja absorvida duas vezes, uma em cada fotossistema, e ATP é produzido. Na verdade, esse processo é chamado de fotofosforilação porque envolve o uso de energia luminosa (foto) para produzir ATP a partir do ADP (fosforilação). Aqui temos os passos básicos:
  • Absorção de luz no FSII. Quando a luz é absorvida por um dos muitos pigmentos no fotossistema II, a energia é transferida para o interior de pigmento para pigmento até atingir o centro de reação. Lá, a energia é transferida para o P680, levando um elétron a um nível de alta energia. O elétron de alta energia é passado para uma molécula aceptora e substituído por um elétron da água. Esta quebra da água libera o O2\text O_2 que respiramos.
  • Síntese do ATP. O elétron de alta energia viaja pela cadeia de transporte de elétrons, perdendo energia enquanto se desloca. Uma parte da energia perdida causa o bombeio de íons H+\text H^+ do estroma para o interior do tilacoide, produzindo um gradiente. (íons H+\text H^+ das moléculas quebradas de água também são adicionados ao gradiente). Conforme os íons H+\text H^+ fluem a favor do gradiente e para dentro do estroma, eles passam pelo ATP sintase, levando á produção de ATP num processo conhecido como quimiosmose.
  • Absorção de luz no FSI. O elétron chega no fotossistema I e se junta ao par especial de clorofila P700 no centro de reação. Quando a energia luminosa é absorvida pelos pigmentos e passada para dentro do centro de reação, o elétron em P700 é levado para um nível de energia muito alto e transferido para uma molécula aceptora. O elétron perdido pelo par especial é substituído por um novo elétron do FSII (que chega pela cadeia de transporte de elétron).
  • Formação de NADPH. O elétron de alta energia viaja pela segunda parte da cadeia de transporte de elétrons. No fim da cadeia, o elétron é transferido para o NADP+^+ (junto com um segundo elétron que vem pelo mesmo caminho) para produzir NADPH.
O efeito líquido dessas etapas é converter a energia luminosa em energia química na forma de ATP e NADPH. O ATP e NADPH provenientes das reações dependentes de luz são usados para fazer açúcares no próximo estágio da fotossíntese, o ciclo de Calvin. Numa outra forma de reações luminosas, chamada de fosforilação cíclica, os elétrons seguem uma rota diferente e circular e apenas ATP (e nenhum NADPH) é produzido.
O processo descrito acima, no qual elétrons seguem uma linha (de água para NADPH) é chamado de fosforilação não-cíclica. (Fosforilação = reação realizada pelo efeito da luz na adição de um grupo fosfato ao ADP, gerando ATP).
As plantas também realizam outra forma de reações fotodependentes chamadas de fotofosforilação cíclica, nas quais elétrons circulam repetidamente pelo FSI e pela primeira parte da cadeia de transporte de elétrons mas não passam para o PSII. Você pode aprender mais sobre a fotofosforilação cíclica nas seções posteriores do artigo.
Na fotofosforilação cíclica, um elétron excitado deixa o fotossistema I e viaja uma curta distância para a segunda etapa da cadeia de transporte eletrônico. No entanto, em vez de passar pela enzima que reduz o NADP+ para NADPH, o elétron é levado de volta para a primeira etapa da cadeia de transporte eletrônico. Ele retorna da primeira etapa ao fotossistema I, onde repete o processo com absorção de mais energia luminosa. O fluxo cíclico de elétrons gera ATP porque a passagem pela primeira etapa da cadeia de transporte de elétrons faz com que os prótons sejam bombeados para dentro do lúmen dos tilacoides, estabelecendo assim um gradiente. No entanto, o fluxo cíclico de elétrons não forma NADPH e nem envolve a separação da água ou a produção de oxigênio.
É importante perceber que as transferências de elétron das reações fotodependentes são conduzidas, e de fato tornadas possíveis, pela absorção da energia da luz. Em outras palavras, as transferências de elétrons do FSII para o FSI, e do FSI para o NADPH, são energeticamente favoráveis (energia é liberada, logo um processo espontâneo) apenas porque os elétrons em P680 e P700 são levados a um nível muito alto de energia pela absorção de energia da luz.
Diagrama de energia da fotossíntese. No eixo Y é representada a energia livre dos elétrons, enquanto que no eixo X está a progressão dos elétrons através das reações luminosas. Os elétrons começam num nível baixo de energia na água, se movem levemente para alcançar P680, são excitados a um nível muito alto de energia pela luz, fluem através de várias moléculas adicionais, alcançam P700, são excitados para um estado de ainda mais alta energia pela luz, e então fluem através de mais algumas moléculas antes de chegar no NADPH (no qual eles ainda estão num nível de alta energia, permitindo que o NADPH sirva como um bom agente redutor).
Imagem baseada (e parcialmente desenhada) em imagem semelhante de R. Gutierrez5^5.
No resto deste artigo, olharemos mais detalhadamente as etapas e agentes envolvidos nas reações fotodependentes.

O que é um fotossistema?

Os pigmentos fotossintéticos, tais como a clorofila a, clorofila b, e os carotenoides, são moléculas coletoras de luz encontradas nas membranas dos tilacóides dos cloroplastos. Como mencionado acima, os pigmentos são organizados juntamente com proteínas em complexos chamados fotossistemas. Cada fotossistema tem complexos coletores de luz que contêm proteínas, 300300-400400 clorofilas, e outros pigmentos. Quando um pigmento absorve um fóton, ele é levado a um estado excitado, ou seja, para um estado no qual um de seus elétrons é levado para um orbital de maior energia.
A maioria dos pigmentos num fotossistema atua como um funil de energia, transferindo energia para o interior em direção ao centro de reação principal. Quando um dos pigmentos é excitado pela luz, ele transfere energia para um pigmento vizinho através de interações eletromagnéticas diretas em um processo chamado de transferência de energia por ressonância. O pigmento vizinho, por sua vez, pode transferir energia para um de seus próprios vizinhos, com o processo se repetindo múltiplas vezes. Nessas transferências, a molécula receptora não pode requerer mais energia para excitar-se do que o doador, mas pode requerer menos energia (isto é, pode absorver luz de um comprimento maior de onda)6^6.
Conjuntamente, as moléculas de pigmentos coletam energia e a transfere para a parte central do fotossistema chamada de centro de reação.
Os fotossistemas são estruturas no interior da membrana tilacoide que coletam luz e a convertem em energia química. Cada fotossistema é composto de vários complexos coletores de luz que cercam um centro de reação. Os pigmentos dentro dos complexos coletores de luz absorvem a luz e transferem a energia para um par especial de moléculas de clorofila a no centro de reação. A energia absorvida faz com que um elétron da clorofila a seja passado para um aceptor de elétrons primário.
Imagem modificada de "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 7," por OpenStax College, Biology (CC BY 4.0.
O centro de reação de um fotossistema contêm um par único de moléculas de clorofilas a, frequentemente chamada de par especial (nome científico real - isso é que é ser especial!). Uma vez que a energia alcança o par especial, ela não mais será passada para outros pigmentos através de transferência de energia por ressonância. Em vez disso, o par especial pode na verdade perder um elétron quando excitado, passando-o para uma outra molécula no complexo chamada de aceptor primário de elétron. Com esta transferência, o elétron começara sua jornada através da cadeia de transporte de elétrons.

Fotossistema I versus Fotossistema II

Há dois tipos de fotossistemas nas reações fotodependentes, o fotossistema II (FSII) e o fotossistema I (FSI). O FSII vem primeiro no caminho do fluxo de elétrons, mas é nomeado como segundo porque ele foi descoberto depois do FSI. (Obrigado à ordem de descoberta histórica por mais um nome confuso!).
Aqui estão algumas diferenças chaves entre os fotossistemas:
  • Pares especiais. O par especial de clorofila a dos dois fotossistemas absorvem diferentes comprimentos de onda da luz. O par especial do FSII absorve melhor em 680 nm, enquanto o par especial do FSI absorve melhor em 700 nm. Por causa disto, os pares especiais são chamados de P680 e P700, respectivamente.
  • Aceptor primário. O par especial de cada fotossistema transfere elétrons para receptores primários diferentes. O aceptor primário de elétrons do FSII é a feofitina, uma molécula orgânica que se assemelha à clorofila, enquanto que o aceptor primário de elétrons do FSI é uma clorofila chamada A0\text A_07,8^{7,8}.
  • Fonte de elétrons. Uma vez que um elétron é perdido, cada fotossistema é reabastecido por elétrons de diferentes fontes. O centro de reação do FSII obtêm elétrons da água, enquanto o centro de reação do FSI é reabastecido por elétrons que fluem da cadeia de transporte de elétrons provenientes do FSII.
Imagem modificada de "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 7," por OpenStax College, Biology (CC BY 4.0.
Durante as reações fotodependentes, um elétrons que é excitado no FSII é passado por uma cadeia de transporte de elétrons para o FSI (perdendo energia ao longo do caminho). No FSII, o elétron é excitado novamente e passado por uma segunda parte da cadeia de transporte de elétrons para um aceptor de elétrons final. Vamos traçar o caminho dos elétrons com mais detalhes, começando quando eles são excitados pela energia luminosa no FSII.

Fotossistema II

Quando o par especial P680 do fotossistema II absorve energia, ele entra um estado excitado (de alta energia). O P680 excitado é um bom doador de elétrons e pode transferir seu elétron excitado para o aceptor primário de elétron, a feofitina. O elétron será passado pela primeira parte da cadeia de transporte de elétrons fotossintética numa séria de reações redox ou de transferência de elétrons.
Depois que o par especial libera seu elétron, ele passa a ter uma carga positiva e precisa de um novo elétron. Este elétron é fornecido através da quebra de moléculas de água, um processo realizado por uma porção do FSII chamado de centro de manganês9^9. O P680 positivamente carregado consegue pegar elétrons da água (que não desiste deles facilmente) porque é extremamente eletrofílico.
Quando o centro de manganês quebra as moléculas de água, ele se liga a duas moléculas de uma vez, extraindo quatro elétrons, liberando quatro íons H+\text H^+, e produzindo uma molécula O2\text O_2.9^{9} Cerca de 1010 por cento do oxigênio é usado pelas mitocôndrias na folha para favorecer a fosforilação oxidativa. O restante escapa para a atmosfera onde é usado pelos organismos aeróbios (tais como nós!) para permitir a respiração.

Cadeias de transporte de elétrons e fotossistema I

Quando um elétron deixa o FSII, ele é transferido primeiro para uma molécula orgânica pequena (plastoquinona, Pq), então para o complexo do citocromo (Cyt), e finalmente para uma proteína contendo cobre chamada de plastocianina (Pc). Conforme o elétron se move através desta cadeia de transporte, ele vai de um nível de alta energia para um de baixa energia, liberando, assim, energia. Parte da energia é usada para bombear prótons (H+\text H^+) do estroma (exterior do tilacoide) para o interior do tilacoide.
Esta transferência de H+\text H^+, juntamente com a liberação de H+\text H^+ da quebra da água, forma um gradiente de prótons que será usado para gerar ATP (como veremos em breve).
As reações fotodependentes envolvem dois fotossistemas (II e I) e uma cadeia de transporte de elétrons que estão todos incorporados na membrana do tilacoide. A luz coletada pelo FSII faz com que um elétron excitado do par especial da clorofila a seja transferido por uma cadeia de transporte de elétrons (Pq, Cyt, e Pc) até o FSI. O elétron perdido pelo par especial da clorofila a é suprido pela quebra da água.
A passagem do elétron na primeira etapa da cadeia de transporte de elétrons faz com que os prótons sejam bombeados do estroma para o lúmen do tilacoide. Um gradiente de concentração é formado (com uma concentração maior de prótons no lúmen do tilacoide do que no estroma). Os prótons se difundem para fora do lúmen do tilacoide através da enzima ATP sintase, produzindo ATP no processo.
Uma vez que o elétron alcança o FSI, ele se junta ao par especial de clorofila a e é re-excitado pela absorção de luz. Então ele segue pela segunda etapa da cadeia de transporte de elétrons (Fd e NADP+^+ redutase) e reduz o NADP+^+ para formar NADPH. O elétron perdido pelo par especial da clorofila a e substituído pelos elétrons provenientes do FSII.
Imagem modificada de "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 8," por OpenStax College, Biology (CC BY 4.0.
Uma vez que um elétron passou pela primeira parte da cadeia de transporte de elétrons, ele chega ao FSI, onde se une ao par especial da clorofila a, chamado de P700. Pelo fato de os elétrons terem perdido sua energia antes de chegar ao FSI, eles devem ser re-energizados através da absorção de outro fóton.
O P700 excitado é um bom doador de elétron, e ele envia seu elétron a uma cadeia de transporte de elétron curta. Nesta série de reações, o elétron é primeiramente passado para uma proteína chamada ferrodoxina (Fd), então é transferido para uma enzima chamada de NADP+^+redutase. A NADP+^+redutase transfere elétrons para que o transportador de elétron NADP+^+ produza NADPH. O NADPH viajará para o ciclo de Calvin, onde seus elétrons serão usados para produzir açúcares a partir do dióxido de carbono.
O outro ingrediente necessário para o ciclo de Calvin é o ATP, e este também é fornecido pelas reações fotoquímicas. Como vimos acima, os íons H+\text H^+ acumulam-se no interior do tilacoide e geram um gradiente de concentração. Os prótons "querem" se difundir a favor do gradiente e voltar par o estroma, e sua única rota de passagem é através da enzima ATP sintase. A ATP sintase aproveita o fluxo de prótons para gerar ATP a partir do ADP e fosfato (Pi\text P_i). Este processo de gerar ATP usando energia armazenada num gradiente químico é chamado de quimiosmose.

Alguns elétrons fluem ciclicamente

O caminho acima é algumas vezes chamado de fotofosforilação linear. Isto porque os elétrons viajam numa linha partindo da água através do FSII e FSI para o NADPH. (Fotofosforilação = síntese do ATP produzida por luz).
Em alguns casos, os elétrons quebram este padrão e em vez disso regressam para a primeira parte da cadeia de transporte de elétrons, fazendo este circuito várias vezes através do FSI ao invés de terminar no NADPH. Este processo é chamado de fotofosforilação cíclica.
Depois de deixar o FSI, os elétrons fluem ciclicamente de volta para o complexo do citocromo (Cyt) ou plastoquinona (Pq) na primeira parte da cadeia de transporte de elétrons10,11^{10,11}. Os elétrons então fluem pela cadeia para o FSI, como de costume, gerando o bombeamento de prótons e a produção de ATP. A via cíclica não produz NADPH, uma vez que os elétrons são desviados da NADP+^+ redutase.
No fluxo cíclico os elétrons estão repetidamente circulando pelo FSI. Depois que um elétron no FSI é excitado e transferido para a ferredoxina, ele volta para o complexo citocromo na primeira etapa da cadeia de transporte de elétrons. O fluxo cíclico de elétrons resulta na produção de ATP (porque os prótons são bombeados para o lúmen do tilacoide), mas não resulta na produção de NADPH (porque os elétrons não são passados para a NADP+^+ redutase).
Imagem modificada de "The Light-Dependent Reactions of Photosynthesis: Figure 8," por OpenStax College, Biology (CC BY 4.0.
Por que o caminho cíclico existe? Pelo menos em alguns casos, os cloroplastos parecem mudar o fluxo de elétrons de linear para cíclico quando a razão entre NADPH e NADP+^+ é muito alta (quando pouco NADP+^+ está disponível para receber elétrons)12^{12}. Além disso, o fluxo cíclico de elétrons pode ser comum em tipos de células fotossintéticas com necessidades particularmente altas de ATP (tais como as células de feixe vascular sintetizadoras de açúcar de plantas que realizam a fotossíntese C4\text C_4)13^{13}. Finalmente, o fluxo cíclico de elétrons pode ter um papel fotoprotetor, evitando que o excesso de luz danifique as proteínas do fotossistema e promovendo o reparo de danos induzidos pela luz14^{14}.

Créditos:

Este artigo é uma adaptação de “The light-dependent reactions of photosynthesis,” by OpenStax College (CC BY 3.0). Baixe o original livre de custos em http://cnx.org/contents/f829b3bd-472d-4885-a0a4-6fea3252e2b2@11.
O artigo adaptado está autorizado sob a licença CC BY-NC-SA 4.0

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