Visão geral conceitual de reações dependentes de luz

RKA - Nós vimos em vídeos anteriores que a fotossíntese pode ser discriminada pelas reações dependentes de luz e pelo ciclo de Calvin. As reações dependentes de luz são aquelas nas quais se tem luz e elétrons fornecidos pela água, permitindo o armazenamento de energia sob a forma de ATP e NADPH, e tendo como subproduto da reação o oxigênio em sua forma gasosa. Então, o ATP e o NADPH podem ser usados no ciclo de Calvin, juntamente com o dióxido de carbono, na síntese do açúcar. Nesse vídeo, vamos focar nas reações dependentes de luz. Como esse processo funciona? Para nos ajudar a pensar sobre isso, façamos uma aproximação da membrana tilacoide de um cloroplasto. Se dermos um zoom nessa membrana, veremos que ela é composta por uma bicamada fosfolipídica, como muitas outras que já vimos na biologia. À primeira vista, esse parece ser um diagrama muito complexo, e de fato ele o é. Muitas vezes você vai se deparar com ele em livros de biologia. Ele pode ser muito intimidante, com todas essas proteínas, moléculas e complexos com nomes complicados, mas a ideia geral do que está acontecendo é bastante simples! Eu espero que você perceba isso. A energia da luz contida em fótons, direta ou indiretamente, excita os elétrons que, em um estado mais alto de energia, transferem-se de uma molécula para a outra na medida em que diminuem seu estado energético. Essa oscilação de energia, do maior estado para o menor estado, é o que permite a transferência do elétron, sua natureza espontânea. Isto é, o que permite que elas ocorram em condições naturais. Ou seja, os elétrons vão de um estado de alta energia a um estado de baixa energia, sendo que a variação de energia liberada é utilizada no bombeamento de íons hidrogênio do lado de fora da membrana, no estroma, para o lado de dentro da membrana, no lúmen do tilacoide. Então, a transferência de elétrons entre as proteínas constrói um gradiente de concentração de íons H+, de modo que se tem uma concentração maior de hidrogênio no interior, do que no exterior do tilacoide. Esse gradiente, por si só, pode ser usado na produção de ATP pela ATP sintase. Isso ocorre pois os íons H+ são direcionados para fora do tilacoide, a favor do gradiente de concentração. A sua passagem ao exterior, através da ATP sintase, faz girar o motor interno desta proteína que, por sua vez, fosforila o ADP, transformando-o em ATP. Assim, uma maneira de se pensar sobre isso é que a luz, através do excitamento de elétrons, produz um gradiente de concentração de H+ entre a porção interna e externa do tilacoide... Gradiente o qual é, por sua vez, utilizado na produção de ATP. Agora, a passagem dos elétrons de um estado de maior energia para um estado de menor energia, como consequência das reações dependentes de luz, não é o único fenômeno a contribuir para o gradiente de concentração de H+. Uma vez que o elétron foi transferido dessa região para outras regiões adjacentes, como ele é reposto, substituído? Essa região que cedeu os elétrons é uma variante de clorofila, chamada "P680". Nesse nome, o "P" remete ao pigmento, ao passo que o número "680" remete ao comprimento de onda luminosa, em nanômetros, que excita essa variante de clorofila. Utiliza-se a notação "P680*" para quando essa proteína está em seu estado excitado, enquanto que, após ceder o elétron, ela é referida como "P680+". Quando em sua forma catiônica, a P680+ é um dos agentes oxidantes mais fortes que se tem conhecimento em sistemas biológicos. Desta maneira, a P680+ rouba elétrons do ambiente e, nessas condições, a molécula que está presente em maior quantidade no ambiente é a molécula de água. E, de fato, essa clorofila acaba por oxidar o próprio oxigênio da água. Note que o termo "oxidante" foi criado em homenagem ao oxigênio, que é muito eletronegativo e, portanto, tem um alto poder de roubar elétrons. E, assim mesmo, a P680+ rouba elétrons do oxigênio, desestabilizando a molécula de água e liberando íons H+. Assim, a excitação da clorofila P680 também contribui para a formação do gradiente de concentração, mas também é responsável pela liberação do oxigênio em sua forma livre que, em seguida, reage com outro oxigênio em sua forma livre, formando oxigênio molecular, em sua forma gasosa. Até agora, nós falamos sobre como o gás oxigênio é produzido, como o ATP é produzido... E o NADPH? Bem, onde nós começamos nosso processo é chamado de "fotossistema 2" (FSII). Então, você se pergunta: "Se tudo começa aqui, por que chamamos fotossistema 2?" Esse processo é assim chamado apenas porque foi o segundo fotossistema a ser descoberto, mas o que é um fotossistema? Fotossistema é a combinação de proteínas com variantes de clorofila e pigmentos, que são sensíveis à luz e, então, podem excitar os elétrons pela interferência da energia luminosa. Em resumo, o fotossistema transfere a energia luminosa a elétrons, excitando-os e fazendo com que eles sejam transportados entre proteínas enquanto descem de um nível de energia mais alto para um mais baixo. E, conjuntamente, promovam o bombeamento de hidrogênio pela membrana. Mas essas não são todas as reações dependentes de luz. O elétron pode, eventualmente, dirigir-se ao fotossistema 1 (FSI), isto é, ao fotossistema que foi primeiramente descoberto. No fotossistema 1, há uma outra variante de clorofila, denominada "P700", uma vez que absorve luz principalmente na faixa de 700 nanômetros. E, de modo muito semelhante ao que ocorre no fotossistema 2, o elétron cai de um estado de energia mais alto para um mais baixo, enquanto se transporta entre proteínas. Mas, no fotossistema 1, tal energia é utilizada na conversão de NADP+ em NADPH. E, prosseguindo com as semelhanças, o P700, ao ceder um elétron, torna-se oxidante e atrai elétrons, os quais podem provir do fotossistema 2. É por isso que, muitas vezes, você verá esses diagramas com luzes entrando, elétrons sendo excitados e com seus estados e energéticos caindo à medida que é transferido de uma molécula a outra com o auxílio de enzimas. E parte dessa energia é utilizada na transferência de íons hidrogênio do estroma ao lúmen do tilacoide. Ou, no caso do fotossistema 1, na conversão de NADP+ em NADPH. E, uma vez mais, a concentração de íons hidrogênio sendo maior no lúmen do tilacoide, promove a conversão de ADP em ATP pela proteína transmembrana ATP sintase. Então, com todas essas coisas acontecendo, tem-se como subproduto do processo o oxigênio em sua forma gasosa. E, se você queria ver essa mesma ideia, mas apenas sob o ponto de vista energético, sem toda essa complexidade estrutural, você pode observá-lo aqui. Observe que se tem energia luminosa, a qual é parcialmente convertida na excitação de elétrons. A P680, então, transfere os elétrons excitados e, em estado oxidante, rouba elétrons da água. Em seguida, os elétrons liberados pela P680 descem de estados de energia mais altos para estados de energia mais baixos e podem, eventualmente, serem capturados pela P700. Na P700, que também absorve energia luminosa, os elétrons são excitados até estados energéticos mais altos também e perdem essa energia à medida que são transportados, atingindo estados energéticos mais baixos. Finalmente, a energia liberada na passagem de diferentes estados energético dos elétrons é utilizada, no fotossistema 2, pelo bombeamento de íons hidrogênio contra o gradiente de concentração, ao passo que, no fotossistema 1, pela produção de NADPH.