Fotossíntese: Visão geral das reações dependentes de luz

RKA1C No último vídeo, aprendemos um pouco sobre fotossíntese e conhecemos muitos termos gerais. Nesse processo, começamos com os fótons, a água e o CO2 (gás carbônico). Utilizamos a energia dos fótons para fixar o carbono, esta ideia da fixação do carbono é essencial. Temos o carbono no estado gasoso como dióxido de carbono, que chamamos também de CO2 ou gás carbônico, que será fixado em uma estrutura sólida. E, no interior dessa estrutura, fixamos um carboidrato. O primeiro produto final da fotossíntese foi essa cadeia de três carbonos, o gliceraldeído-3-fosfato. Em seguida, vamos usá-la para produzir glicose ou qualquer outro carboidrato. Então, a partir disso, vamos nos aprofundar e entender o que realmente está acontecendo nestas fases da fotossíntese. Lembrem-se, dissemos que há duas fases: quando as reações são dependentes de luz e quando não dependem da luz. Eu não gosto de usar o termo "reação escura" porque ela ocorre quando não há luz solar. Na verdade, tudo isso está ocorrendo simultaneamente, só que ela não precisa dos fótons do Sol. Vamos focar primeiro nas reações dependentes da luz ou, como podemos dizer, da "fase de claro", a parte que realmente utiliza fótons do Sol ou, na verdade, até mesmo os fótons provenientes do aquecimento da lâmpada que, de repente, tem em uma estufa. Ela utiliza aqueles fótons junto com água para produzir ATP e reduzir o NADP+ em NADPH. Lembrem-se, a redução está ganhando elétrons ou átomos de hidrogênio, o que é a mesma coisa, pois, quando você ganha um átomo de hidrogênio, incluindo seus elétrons, uma vez que o hidrogênio não é muito eletronegativo, o número dos seus elétrons aumenta, você está ganhando ao mesmo tempo hidrogênio e elétrons. Vamos estudar isso um pouco mais. Antes de nos aprofundarmos, acho que é bom conhecermos um pouquinho sobre a anatomia de uma planta. Deixa eu desenhar algumas células vegetais. As células vegetais têm paredes celulares, então eu posso desenhá-las um pouco mais rígidas. Digamos que estas aqui sejam células vegetais, cada um destes quadrado é uma célula vegetal. Nessas células vegetais, você tem estas organelas chamadas "cloroplastos". Devemos lembrar que organelas são como órgãos das células, são subunidades ligadas à membrana celular e, claro, essas células têm núcleos, DNA e todas as outras estruturas normais das células. Não vou desenhá-las aqui, vou apenas desenhar os cloroplastos. É uma célula vegetal média. Há outros tipos de organismos vivos que realizam fotossíntese, mas vamos nos focar nas plantas, que é o que normalmente associamos com a fotossíntese. Cada célula vegetal contém de 10 a 50 cloroplastos, vou fazê-los em verde de propósito, porque os cloroplastos têm clorofila, que, aos nossos olhos, parece verde. Lembre-se, são verdes porque refletem a luz verde e absorvem os comprimentos de onda da luz vermelha, azul e outras, por isso são verdes, porque estão refletindo... Mas absorvendo todos os outros comprimentos de onda. De qualquer forma, vamos falar mais detalhadamente sobre isso. Vamos ter de 10 a 50 desses cloroplastos, vamos ampliar um cloroplasto. Pronto, ampliamos um cloroplasto. Deixa eu ser muito claro: esta coisa aqui é uma célula vegetal, isso é uma célula vegetal, e cada uma destas coisinhas verdes aqui é uma organela chamada cloroplasto. Vamos ampliá-lo aqui, deixa eu dar um zoom no cloroplasto. Muito bem! Ao ampliar um cloroplasto, veremos uma membrana como esta, uma membrana aqui. Em seguida, um fluido dentro do cloroplasto, dentro de sua membrana, este fluido aqui. Todo esse fluido é chamado de estroma, o estroma do cloroplasto. E, em seguida, dentro do cloroplasto propriamente dito, temos estas pilhas de membranas dobradas, essas pilhas aqui, assim. Vamos ver se eu faço direitinho. Talvez isso seja uma ou duas dessas pilhas, cada uma delas ligada à membrana. Você pode quase imaginá-las como panquecas! Deixa eu desenhar mais aqui, talvez tenha algumas aqui, outras aqui e mais aqui... Então, cada um destes achatados parecidos com panquecas são chamados de "tilacoides", então, isso aqui é um tilacoide. Isso é um tilacoide. O tilacoide possui uma membrana, e essa membrana é muito importante. Vou ampliá-la rapidinho daqui a pouco. Ele tem uma membrana que vou colorir um pouquinho. Dentro do tilacoide, existe um espaço, um fluido ali naquela área: é esta coloração verde-claro aqui. Ele é chamado de "espaço tilacoide" ou "lúmen tilacoide". Apenas para sabermos a terminologia: uma pilha de vários tilacoides como estes é chamada de "grana". Não é "a" grana, é "o" grana. É uma pilha de tilacoides, este é um grana. E isto é uma organela. Os biólogos evolutivos acreditam que antigamente as organelas eram organismos independentes ou, então, que uniram-se com outros organismos e começaram a viver dentro das células. Elas têm seu próprio DNA. A mitocôndria é outro exemplo de organela que as pessoas acreditam que seus precursores tenham sido organismos independentes que, em seguida, uniram-se com outras células e disseram: "Beleza, se eu produzir sua energia, talvez você me dê algum alimento" ou qualquer coisa assim. E elas começaram a evoluir juntas e se transformaram em um único organismo. E você se pergunta: "Até quanto podemos evoluir?" Bom, isso é uma coisa à parte. Na realidade, há ribossomos aqui. Isso é bom para fazer a gente pensar, basta ter em mente que, em um ponto do passado evolucionário, o precursor desta organela poderia ter sido um organismo independente. Bom, já falamos bastante desse processo. Vamos voltar e ampliar novamente uma destas membranas tilacoides. Eu vou ampliar... deixa eu enquadrar, deixa eu ampliar mais aqui. Assim, minha ampliação fica melhor enquadrada. Então, deixa eu fazer realmente grande. Assim. Esta é a minha ampliação enquadrada. Assim, esta caixinha é a mesma coisa que esta caixa inteira. Então, ampliamos a membrana tilacoide. Aquela ali é a membrana tilacoide. Isso é, na verdade, uma dupla camada fosfolipídica, ela tem seu lado hidrofílico e hidrofóbico, eu poderia desenhá-la assim se vocês quisessem. O importante, sob o ponto de vista da fotossíntese, está nesta membrana. Na parte de fora da membrana aqui, temos o fluido que preenche todo o cloroplasto. Aqui você tem o estroma. Em seguida, neste espaço aqui, há o interior do tilacoide, este é o lúmen. Eu vou colori-lo de rosa. Este é o lúmen ou o espaço tilacoide. Esta membrana pode parecer um pouco familiar se você pensar na mitocôndria e na cadeia de transporte de elétrons. Na verdade, o que vou explicar neste vídeo é uma cadeia de transporte de elétrons. Muitas pessoas podem não considerar a cadeia de transporte de elétrons, mas a ideia é a mesma, é a mesma ideia geral. Nesta membrana, temos estas proteínas, esses complexos proteicos e moléculas que atravessam a membrana. Então, deixa eu desenhar alguns deles aqui. Eu vou chamá-lo de "fotossistema 2". Estou chamando assim porque é isso o que ele é, fotossistema 2. Temos talvez outros mais complexos, mas esses são extremamente complicados. Vamos dar uma olhada como o fotossistema 2 realmente se parece. Isto é o fotossistema 2. Como pode ver, ele é verdadeiramente complexo: estas coisas cilíndricas são proteínas, estas verdes são moléculas de clorofila... Quer dizer, há todos os tipos de coisas acontecendo aqui, elas estão todas misturadas. Acho que, provavelmente, a melhor palavra é "complexo", são várias proteínas, várias moléculas misturadas para realizar uma função muito particular. Vamos descrever isso em poucos segundos. Então, é com isso que o fotossistema se parece. Temos também o "fotossistema 1". E ainda há outras moléculas, outros complexos, temos o complexo do citocromo b6f... Vou desenhá-lo aqui com uma cor diferente. Eu não quero começar a complicar muito porque a coisa mais importante é entender. Vemos aqui outros complexos, complexos proteicos moleculares que também atravessam a membrana. Eu vou dizer qual é a ideia geral: nós falaremos sobre as especificidades, sobre o que acontece durante a "fase clara" ou "fase dependente de luz", onde você tem alguns fótons provenientes do Sol. Esses fótons percorreram 93 milhões de quilômetros, alguns fótons chegam aqui e estimulam os elétrons na molécula de clorofila, a molécula de clorofila A. Eu não vou entrar em detalhes ainda, mas, no fotossistema 2, eles estimulam uma molécula de clorofila, e os elétrons entram em um estado de alta energia. Talvez eu não devesse desenhar isso desta forma... Eles estão em um estado de alta energia. Então, eles passam de molécula em molécula, e seu estado de energia vai caindo. Mas como eles abaixam seu estado de energia? Os átomos de hidrogênio, ou melhor, os prótons de hidrogênio sem os elétrons, todos esses prótons de hidrogênio são bombeados para o interior do lúmen. Esse bombeamento para o interior do lúmen... Vocês devem se lembrar da cadeia de transporte de elétrons. Na cadeia de transporte, os elétrons passaram de um alto potencial, um alto nível de energia, para um estado de baixo nível de energia, pois ela foi utilizada para bombear o hidrogênio através da membrana, e isso acontece nas mitocôndrias, aqui na membrana tilacoide. Em ambos os casos, estamos criando este gradiente onde, devido à energia essencialmente dos fótons, os elétrons entram em um estado de alto nível de energia e vão para um estado de nível energético mais baixo. Em seguida, vão para o fotossistema 1 e são atropelados por outro fóton. Isso é uma simplificação, mas é como podemos pensar nisso: de um estado de alto nível energético, chegam a um estado de baixo nível de energia, que é cada vez mais baixo. O tempo todo, a energia dos elétrons varia de altos níveis para baixos níveis, realizando o bombeamento de prótons de hidrogênio para o interior do lúmen. É assim que temos esta enorme concentração de prótons de hidrogênio. E, como o que vimos na cadeia de transporte de elétrons, essa concentração é de prótons de hidrogênio que é, em seguida, utilizada para conduzir a ATP sintase, exatamente a mesma! Deixa eu ver se consigo desenhar essa ATP sintase aqui. Temos que nos lembrar que a ATP sintase se parece um pouco com isto. Onde temos uma enorme concentração de prótons de hidrogênio, eles vão querer voltar para o interior do estroma do lúmen e eles o fazem, eles passam através da ATP sintase. Deixa eu fazer isso em uma cor diferente. Esses prótons de hidrogênio estão indo fazer o seu caminho de volta, voltando para o gradiente baixo. E, como eles vão para um menor gradiente, eles agem como um motor. Eu vou entrar em detalhes sobre isso quando falarmos sobre respiração. Isso volta, literalmente, para esta parte superior, da maneira como eu desenhei a ATP sintase. Ela coloca o ADP e os grupos de fosfato juntos, para produzir ATP. Isso é superficial, só uma visão geral, eu vou entrar em mais detalhes daqui a pouco. Esse processo, que eu apenas descrevi, é chamado de "fotofosforilação". Deixa eu pôr em uma cor mais agradável. Fotofosforilação! Por que é chamado assim? Bom, porque estamos usando fótons. Esta é a parte do fóton, estamos usando luz. Estamos usando fótons para estimular os elétrons na clorofila. Como os elétrons são transferidos de uma molécula, de um receptor de elétrons para outro, eles entram em um estado cada vez mais baixo, vão ao estado de baixa energia, que é utilizado literalmente para conduzir as bombas que permitem a passagem dos prótons de hidrogênio do estroma para o lúmen. Em seguida, os prótons de hidrogênio querem voltar... Eu acho que poderíamos chamar de "quimiosmose". ...eles querem voltar para o estroma e, em seguida, dirigem-se para a ATP sintase. Isto aqui é a ATP sintase. A ATP sintase é essencialmente necessária para juntar os ADP e os grupos de fosfato para produzir ATP. Pensando nas reações de claro e de escuro, as reações de claro têm dois subprodutos: ATP... Na verdade, ela tem três: o ATP, o NADPH e NADP reduzido. Ele ganha estes elétrons e estes hidrogênios. E onde isso acontece? Estamos falando sobre a "fotofosforilação oxidativa não cíclica" ou "reações de claro não cíclicas" do aceptor final de elétrons. Após esses elétrons avançarem, entrando em um estado de energia cada vez mais baixo, o aceptor final de elétrons é NADP+. Quando ele aceita os elétrons junto com o próton de hidrogênio, ele torna-se NADPH. Eu também disse que a água faz parte deste processo, e isso é realmente uma coisa muito interessante: a água fica oxidada pelo oxigênio molecular. Onde isso acontece? Quando, anteriormente, falamos em fotossistema 1, onde temos uma molécula de clorofila que possui um elétron estimulado que vai para um alto nível de energia, e, em seguida, esse elétron atravessa de um lado para o outro. Então, o que podemos utilizar para substituir esse elétron? Bom, na verdade, usamos literalmente os elétrons da água. Então, temos aqui literalmente "H2O". E o H2O doa o hidrogênio e os elétrons com ele. Então, podemos imaginar que doa dois prótons de hidrogênio e dois elétrons para substituir o elétron que foi estimulado pelos fótons. Isso porque esses elétrons percorreram todo o caminho para o fotossistema 1, eventualmente terminando em NADPH. Estamos, deste modo, roubando os elétrons da água. E, quando retiramos os elétrons e o hidrogênio, ficamos apenas com oxigênio molecular. A razão pela qual eu quero realmente focar nisso é que algo sério está acontecendo aqui, pelo menos em um nível químico. Uma coisa séria está acontecendo, estamos oxidando a água. No reino biológico, este é o único lugar onde existe um agente oxidante suficientemente forte para oxidar a água. Para, literalmente, retirar elétrons da água. O que significa que estamos realmente tirando elétrons de oxigênio. Assim, estamos oxidando o oxigênio. O único lugar que conhecemos onde um agente oxidante é forte o bastante para fazer isso, é no fotossistema 2. É uma coisa muito séria, pois normalmente os elétrons são muito felizes na água, eles estão muito felizes na água, circulando em torno de oxigênios! O oxigênio é um átomo muito eletronegativo, é por isso que o chamamos de oxidante, porque o oxigênio é muito bom em oxidar as coisas. Mas, de repente, encontramos algo que pode oxidar o oxigênio, que pode tirar os elétrons de oxigênio e, em seguida, doá-los para a clorofila: os elétrons que foram estimulados pelos fótons. Em seguida, eles atingem um estado de energia cada vez mais baixo, são estimulados novamente no fotossistema 1 por outro grupo de fótons, atingem um nível de energia cada vez menor e, finalmente, terminam em NADPH. Durante todo o tempo em que ficaram no estado de energia baixo, essa energia estava sendo usada para bombear hidrogênio em toda esta membrana, do estroma ao lúmen. Em seguida, esse gradiente é utilizado para a produção de ATP. Sendo assim, no próximo vídeo, vou explicar um pouco melhor sobre o que isso significa em termos de estado de energia dos elétrons, e o que é um alto ou baixo estado de energia. Mas isso é, essencialmente, tudo que está acontecendo: elétrons que ficam estimulados, e eles eventualmente terminam em NADPH. E o elétron que fica estimulado vai para estados de energia cada vez mais baixos, ele bombeia hidrogênio através do gradiente e, em seguida, esse gradiente é utilizado para conduzir a ATP sintase para a produção de ATP. Em seguida, esse elétron que foi estimulado teve que ser substituído. Na realidade, esse elétron substituiu os removidos da molécula de H2O. Então, os prótons de hidrogênio e os elétrons de H2O são arrancados, e deixamos apenas o oxigênio molecular. Apenas para dar uma boa ideia da complexidade de tudo isso, isto é uma imagem do que é o fotossistema 2. Realmente, não há cilindros como estes, mas esses cilindros representam as proteínas. Aqui está o verde da estrutura das moléculas de clorofila A, e o que acontece é que temos fótons batendo... Na verdade, nem sempre eles têm que bater na clorofila A, eles também podem bater no que chamamos de "moléculas da antena". Afinal, a clorofila parece uma antena que absorve a energia solar e, então, moléculas da antena são outros tipos de clorofila e, na verdade, outros tipos de moléculas. Assim, um fóton ou um grupo de fótons vem aqui e talvez estimule alguns elétrons, não obrigatoriamente uma clorofila A. Poderia bater em alguns destes outros tipos de clorofila ou em alguns destes outros que acho que poderíamos chamar de "moléculas de pigmento", que irão absorver esses fótons. Em seguida, seus elétrons ficam estimulados, e você pode imaginar como é uma vibração. Quando estamos falando sobre coisas em um nível quântico, as vibrações realmente não fazem sentido, mas é uma boa analogia. São esses tipos de vibração que formam a clorofila A, e isso é chamado de "energia de ressonância". Eles vibram em seu percurso para a clorofila A e, então, na clorofila A, temos o elétron estimulado. O primeiro aceptor de elétrons é esta molécula aqui, esta aqui, a "feofitina". Algumas pessoas a chamam de "fel". A partir de então, eles são transmitidos de uma molécula para outra. Eu vou falar um pouco mais sobre isso no próximo vídeo, é fascinante! Olha como isso é complicado: estimular os elétrons e, em seguida, usar os que iniciaram o processo de bombeamento do hidrogênio através da membrana. Isso é um fator interessante: este é o local de oxidação da água. Eu fiquei muito empolgado com a ideia de oxidação da água, e isso realmente ocorre no complexo fotossistema 2. Na realidade, isso tem um mecanismo muito complicado, realmente não é brincadeira! Roubar os elétrons e o hidrogênio de uma verdadeira molécula de água... Bom, vou deixá-los por aqui. No próximo vídeo, vou falar um pouco mais sobre esses estados de energia e vou preencher um pouco as lacunas sobre algumas dessas outras moléculas que atuam como aceptoras de hidrogênio, ou você também pode vê-las como aceptoras de elétrons ao longo do percurso. Fui!