O citoesqueleto. Microtúbulos, microfilamentos (filamentos de actina) e filamentos intermediários. Centríolos, centrossomos, flagelos e cílios.

Introdução

O que aconteceria se alguém entrasse sorrateiramente durante a noite e roubasse o seu esqueleto? Só para deixar claro, não é provável que isso aconteça, biologicamente falando. Porém, se isso realmente acontecer, a ausência do seu esqueleto poderia fazer com que seu corpo perdesse grande parte de sua estrutura. Sua forma externa mudaria, alguns de seus órgãos internos se deslocariam e, muito provavelmente, seria bem difícil andar, falar ou se mover.
Curiosamente, o mesmo aconteceria com uma célula. Nós frequentemente pensamos sobre as células como geleias macias e não-estruturadas. Mas na verdade, elas são altamente estruturadas em grande parte do mesmo jeito que nossos corpos. Elas têm uma rede de filamentos conhecida como citoesqueleto (literalmente, "esqueleto da célula"), que não apenas suporta a membrana plasmática e dá a célula uma forma geral, mas também que ajuda no correto posicionamento das organelas, proporciona caminhos para o transporte de vesículas e (em muitos tipos de células) permitem que a célula se mova.
Nos eucariontes, existem três tipos de fibras proteicas no citoesqueleto: os microfilamentos, filamentos intermediários e microtúbulos. Aqui, examinaremos cada tipo de filamento, bem como algumas estruturas especializadas relacionadas com o citoesqueleto.

Microfilamentos

Dos três tipos de fibras proteicas no citoesqueleto, os microfilamentos são os mais finos. Eles têm um diâmetro de cerca de 7 nm e são feitos de muitos monômeros ligados de uma proteína chamada de actina, combinados numa estrutura que se assemelha a uma hélice dupla. Pelo fato de serem feitos de microfilamentos de monômeros de actina, os microfilamentos também são conhecidos como filamentos de actina. Os filamentos de actina têm direcionamento, ou seja, eles têm dois terminais estruturalmente diferentes.
Filamento de actina, uma estrutura helicoidal composta de monômeros de actina (subunidades).
Imagem adaptada de OpenStax Biology.
Os filamentos de actina têm vários papéis importantes na célula. Por exemplo, eles servem como caminhos para o movimento de uma proteína motora chamada de miosina, que também pode formar filamentos. Por causa de sua relação com a miosina, a actina está envolvida em muitos eventos celulares que envolvem movimento.
Por exemplo, na divisão celular animal, um anel feito de actina e miosina atua para dividir uma célula gerando duas células filhas. A actina e miosina também são abundantes nas células musculares, onde elas formam estruturas organizadas de sobreposição de filamentos chamados de sarcômeros. Quando os filamentos de actina e miosina de um sarcômero deslizam um sobre o outro, seus músculos se contraem.
Os filamentos de actina também podem servir como rodovias para o interior das células para o transporte de cargas, incluindo vesículas contendo proteínas e ainda organelas. Estas cargas são transportadas pelos motores individuais de miosina, que "andam" ao longo de pacotes de filamento de actina1^1.
Os filamentos de actina podem montar-se e desmontar-se rapidamente, e esta propriedade permite que ele tenham um papel importante na motilidade (movimentação) celular, tal como na movimentação de uma célula branca sanguínea no seu sistema imunológico.
Finalmente, os filamentos de actina têm um papel estrutural chave na célula. Na maioria das células animais, a rede de filamentos de actina é encontrada na região do citoplasma no limite da célula. Esta rede, que está ligada à membrana plasmática por conectores proteicos especiais, dá à célula a sua forma e estrutura2^2.

Filamentos intermediários

Os filamentos intermediários são um tipo de elemento do citoesqueleto composto de múltiplos filamentos de proteínas fibrosas juntas. Como seu nome sugere, os filamentos intermediários têm um diâmetro médio entre 8 e 10 nm, entre os diâmetros dos microfilamentos e microtúbulos (discutidos abaixo).
Filamentos intermediários em uma célula, formando uma rede que mantém o núcleo e outras organelas no lugar.
Crédito de imagem: "The cytoplasm and cellular organelles," por OpenStax College (CC BY 3.0).
Os filamentos intermediários aparecem em diferentes variedades, cada uma composta de um tipo diferente de proteína. Uma proteína que forma os filamentos intermediários é a queratina, uma proteína fibrosa encontrada nos cabelos, unhas e pele. Por exemplo, você pode ter visto um anúncio de xampu que diz suavizar a queratina de seus cabelos!
Diferentemente dos filamentos de actina, que podem crescer e desmontar-se rapidamente, os filamentos intermediários são mais permanentes e atuam essencialmente na função estrutural da célula. Eles são especializados em suportar tensão, e sua função inclui manter a forma da célula e ancorar o núcleo e outras organelas em seus lugares.

Microtúbulos

Apesar do "micro" em seu nome, os microtúbulos são os maiores entre os três tipos de fibras do citoesqueleto, com um diâmetro de cerca de 25 nm. Um microtúbulo é composto de proteínas tubulinas organizadas na forma de um tubo oco, como um canudo, e cada proteína tubulina consiste de duas subunidades, α-tubulina e β-tubulina.
Os microtúbulos, como os filamentos de actina, são estruturas dinâmicas: elas podem esticar e encolher rapidamente pela adição ou remoção de proteínas tubulina. Também igualmente aos filamentos de actina, os microtúbulos têm direcionalidade, isto é, eles têm dois terminais que são estruturalmente diferentes um do outro. Numa célula, os microtúbulos têm um papel estrutural chave, ajudando a célula a resistir à forças de compressão.
Esquerda: modelo 3D de um microtúbulo, mostrando que é um cilindro oco de proteínas. Direita: diagrama de um microtúbulo, mostrando que é composto de dois tipos diferentes de subunidades (alfa e beta). As subunidades formam dímeros, e os dímeros estão conectados na forma de espiral para formar o tubo oco do microtúbulo.
Figura: OpenStax Biology.
Além de fornecer um suporte estrutural, os microtúbulos atuam numa variedade de funções mais especializadas numa célula. Por exemplo, eles fornecem rotas para as proteínas motoras chamadas de cinesinas e dineínas, que transportam vesículas e outras cargas pelo interior da célula4^4. Durante a divisão celular, os microtúbulos se montam numa estrutura chamada de fuso mitótico, que separa os cromossomos.

Flagelos, cílios e centrossomos

Os microtúbulos são também componentes chaves de três estruturas celulares especializadas de eucariontes: flagelos, cílios e centrossomos. Você pode se lembrar que nossos amigos, os procariontes também têm estruturas com flagelos, que eles usam para se mover. Não fique confuso - os flagelos dos eucariontes que vamos discutir têm praticamente a mesma função, mas uma estrutura muito diferente.
Os flagelos (do latim flagellum) são estruturas longas que parecem cabelos que se estendem da superfície da célula e são usados para mover a célula inteira, tal como num espermatozoide. Se uma célula tem qualquer flagelo, ela normalmente tem um ou uns poucos. Cílios motores (do latim cilium) são similares, mas são mais curtos e normalmente aparecem em grande quantidade na superfície celular. Quando as células com cílios motores formam tecidos, a sua batida ajuda a mover materiais pela superfície do tecido. Por exemplo, os cílios de células do seu sistema respiratório superior ajudam a mover poeira e partículas para fora de suas narinas.
Apesar de suas diferenças em tamanho e em número, os flagelos e os cílios motores compartilham um padrão estrutural em comum. Na maioria dos flagelos e cílios motores, há 9 pares de microtúbulos organizados num círculo, junto com dois microtúbulos adicionais no centro do anel. Este arranjo é chamado de matriz 9 + 2. Você pode ver a matriz 9 + 2 na imagem de um microscópio eletrônico à esquerda, na qual mostra dois flagelos em seção transversal.
Superior: Corte transversal do flagelo em microscopia eletrônica de transmissão, mostrando a organização da estrutura de microtúbulos 9+2.
Inferior: Diagrama de um cílio motor, mostrando os microtúbulos únicos no centro, os microtúbulos duplos organizados num círculo em volta do microtúbulo único e as dineínas conectadas aos microtúbulos duplos. Toda a estrutura é cercada pela membrana plasmática. Na base do cílio fica um corpo basal, que é também feito de microtúbulos.
_Créditos da imagem: painel superior, "The cytoskeleton: Figure 5," por OpenStax College, Biology (CC BY 3.0). Modificação de um trabalho de Dartmouth Electron Microscope Facility, Dartmouth College; dados de escala-bar de Matt Russell. Painel inferior, modificação de "Eukaryotic cilium diagram," por Mariana Ruiz Villareal (domínio público)._
Nos flagelos e cílios motores, proteínas motoras chamadas dineínas se movem ao longo dos microtúbulos, gerando uma força que faz o flagelo ou cílio bater. As conexões estruturais entre os pares de microtúbulos e a coordenação do movimento das dineínas permitem a atividade dos motores para produzir um padrão regular de batida5,6^{5,6}.
Você pode notar uma outra característica no diagrama acima: o cílio ou flagelo tem um corpo basal localizado em sua base. O corpo basal é composto de microtúbulos e atua em um papel importante na montagem do cílio ou flagelo. Uma vez que a estrutura está montada, ele também regula quais proteínas podem entrar ou sair7^7.
O corpo basal é na verdade um centríolo modificado7^7. Um centríolo é um cilindro de nove trios de microtúbulos, agrupados por proteínas de sustentação. Os centríolos são mais conhecidos por seu papel nos centrossomos, estruturas que atuam como centros organizadores de microtúbulos nas células animais. Um centrossomo consiste de dois centríolos orientados em ângulos retos entre si, rodeado por uma massa de "material pericentriolar", que fornece campos ancoragem para os microtúbulos8^8.
Imagem de um centrossomo. O centrossomo contém dois centríolos posicionados perpendiculares um ao outro.
Crédito da imagem: adaptação de "Centriole," de Kelvinsong (CC BY 3.0)
O centrossomo é duplicado antes que uma célula se divida e o centrossomo emparelhado parece atuar como organizador de microtúbulos que separa os cromossomos durante a divisão celular. Entretanto, a exata função dos centríolos neste processo ainda não é clara. As células com seus centrossomos removidos ainda podem se dividir, e em células de plantas, que não possuem centrossomos, a divisão simplesmente acontece.
Algumas fontes abordam os COMTs de plantas como centrossomos sem centríolos, enquanto outras consideram que eles não sejam centrossomos devido à ausência dos centríolos. De qualquer forma, não há dúvida que as células podem organizar os microtúbulos e realizar a divisão celular sem os centríolos.

Créditos:

Este artigo foi produzido com base em:
O artigo adaptado está autorizado sob a licença CC BY-NC-SA 4.0

Referências:

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  6. Reece, J. B., Urry, L. A., Cain, M. L., Wasserman, S. A., Minorsky, P. V., and Jackson, R. B. (2011). A tour of the cell. In Campbell biology (10th ed., p. 115). San Francisco, CA: Pearson.
  7. Marshall, W. F. (2008). Basal bodies platforms for building cilia. Curr. Top. Dev. Biol. 85, 1-22. http://dx.doi.org/10.1016/S0070-2153(08)00801-6.
  8. Centrosome. (2015, 31 May). Retrieved August 11, 2015 from Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Centrosome.

Outras referências

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