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Sistema de endomembranas

O retículo endoplasmático (RE), complexo de Golgi, lisossomos e vacúolos. Troca de vesículas entre compartimentos.

Introdução

Imagine que você seja uma célula pancreática. Seu trabalho é secretar enzimas digestivas que são transportadas para o intestino delgado e ajudam a digerir os nutrientes do alimento. Para realizar este trabalho, você, de alguma forma, tem que conseguir que essas enzimas sejam enviadas de seu local de síntese - dentro da célula - para seu local de ação - fora da célula.
Como você faria isto? Num momento de desespero você poderia até pensar em despachar pelos Correios, mas pensando mais friamente você se lembraria: tenho o sistema endomembranar!

O que é sistema endomembranar?

O sistema endomembranar (endo- = "dentro") é um grupo de membranas e organelas das células eucarióticas que trabalham em conjunto para modificar, empacotar e transportar lipídios e proteínas. Ele inclui uma variedade de organelas, tais como o envoltório nuclear e lisossomos, que talvez você já conheça, e o retículo endoplasmático e complexo de Golgi, que abordaremos em breve.
Embora não esteja tecnicamente dentro da célula, a membrana plasmática também faz parte do sistema endomembranar. Como veremos, a membrana plasmática interage com outras organelas endomembranares, e é por ela que as proteínas secretadas (como as enzimas pancreáticas da introdução) são exportadas. Nota importante: o sistema endomembranar não inclui as mitocôndrias, cloroplastos ou peroxissomos.
Vamos conhecer as diferentes partes do sistema endomembranar e como elas funcionam no transporte de proteínas e lipídios.

Retículo endoplasmático

O retículo endoplasmático (RE) tem um papel chave na modificação de proteínas e na síntese de lipídios. Ele consiste de uma rede de túbulos membranosos e bolsas achatadas. Os discos e túbulos do RE são ocos, e o espaço em seu interior é chamado de lume ou luz.

RE rugoso

O retículo endoplasmático rugoso (RER) recebe seu nome dos inúmeros ribossomos aderidos à sua superfície citoplasmática. Conforme estes ribossomos sintetizam proteínas, eles entregam as novas cadeias de proteínas em formação ao lume. Algumas são completamente transferidas ao RE e flutuam em seu interior, enquanto outras são ancoradas à membrana.
No interior do RE, as proteínas passam por dobramentos e modificações, como a adição de cadeias laterais de carboidratos. Estas proteínas modificadas serão incorporadas nas membranas celulares—na membrana do RE ou naquelas de outras organelas—ou secretadas para fora da célula.
Se as proteínas modificadas não estiverem destinadas a permanecer no RE, elas serão empacotadas em vesículas, pequenas esferas de membrana que são usadas para transporte, e enviadas ao complexo de Golgi. O RER também produz fosfolipídios para outras membranas celulares, também transportados na forma de vesículas.
Micrografia e diagrama do retículo endoplasmático. A micrografia mostra o RE rugoso como uma série de dobras da membrana ao redor do núcleo. O diagrama fornece uma representação 3D de RE rugoso e RE liso, juntamente com o núcleo celular.
_Crédito da imagem: esquerda, "Sistema endomembranar e proteínas: figura 2" da Faculdade OpenStax, Biologia (CC BY 3.0), adaptação do trabalho por Lousia Howard; direita, adaptação de "Estrutura celular animal" por Mariana Ruiz, domínio público_
Como o RER ajuda a modificar as proteínas que serão secretadas pelas células, as células que secretam grandes quantidades de enzimas ou outras proteínas, como as células do fígado, possuem muitos RER.

RE liso

O retículo endoplasmático liso (REL) é contínuo com o RER, mas possui poucos ou nenhum ribossomos em sua superfície citoplasmática. As funções do REL incluem:
  • Síntese de carboidratos, lipídios e hormônios esteróides
  • Desintoxicação de medicamentos e venenos
  • Armazenamento de íons cálcio
Nas células musculares, um tipo especial de REL chamado retículo sarcoplasmático é responsável pelo armazenamento de íons cálcio que são necessários para a ativação das contrações coordenadas das fibras musculares.
Há também pequenos trechos "lisos" de retículo endoplasmático encontrados dentro do RER. Esses trechos funcionam como sítios de saída para as vesículas que germinam do RER e são chamados REs de transição1.

O complexo de Golgi

Quando as vesículas irrompem do RE, para onde elas vão? Antes de alcançar seu destino final, os lipídios e proteínas nas vesículas de transporte precisam ser organizados, empacotados e etiquetados para que eles terminem em seus devidos lugares. Esta organização, empacotamento e distribuição ocorrem no complexo de Golgi (ou aparelho de Golgi), organela feita por discos achatados de membrana.
Micrografia do aparelho de Golgi mostrando uma série de discos de membrana achatados em corte transversal
_Crédito da imagem: "Sistema endomembranar e proteínas: figura 3" da Faculdade OpenStax, Biologia (CC BY 3.0), adaptado por Lousia Howard_
O lado receptor do complexo de Golgi é chamado de face cis e o lado oposto é chamado de face trans. As vesículas transportadoras do RE viajam até a face cis, fundem-se a ela, e esvaziam seus conteúdos no lume do complexo de Golgi.
Conforme as proteínas e os lipídios percorrem o complexo, eles passam por outras alterações. Cadeias curtas de moléculas de açúcar podem ser acrescentadas ou removidas, ou grupos fosfato podem ser ligados como marcadores. O processamento do carboidrato pode ser visto no diagrama na forma de ganhos e perdas de ramificações no grupo carboidrato (roxo) ligado à proteína.
A imagem mostra o transporte de uma proteína de membrana do retículo endoplasmático rugoso através do complexo de Golgi para a membrana plasmática. A proteína é inicialmente modificada pela adição de cadeias ramificadas de carboidratos no RE rugoso; estas cadeias são então aparadas e repostas com outras cadeias ramificadas no complexo de Golgi. A proteína, com sua composição final de cadeias de carboidratos, é então transportada à membrana plasmática por uma vesícula de transporte. A vesícula se funde à membrana plasmática e suas cargas de lipídios e proteínas se tornam parte dela.
_Imagem adaptada de "Sistema endomembranar e proteínas: figura 1" da Faculdade OpenStax, Biologia (CC BY 3.0), adaptado por Magnus Manske_
Finalmente, as proteínas modificadas são organizadas (com base em marcadores tais como sequências de aminoácidos e etiquetas químicas) e empacotadas em vesículas que irrompem da face trans do complexo de Golgi. Algumas destas vesículas despejam seus conteúdos em outras partes da célula, como nos lisossomos ou vacúolos, onde serão usados. Outras se fundem à membrana plasmática, disponibilizando as proteínas úteis para a membrana e secretando outras proteínas para o meio extracelular.
As células que secretam muitas proteínas—como células das glândulas salivares secretoras de enzimas digestivas ou células do sistema imunológico secretoras de anticorpos—possuem muitas cisternas de Golgi. Nas células vegetais o complexo de Golgi também produz polissacarídeos (carboidratos de cadeia longa), sendo que alguns são incorporados na parede celular.

Lisossomos

O lisossomo é uma organela que contém enzimas digestivas e atua como usina de reciclagem das organelas na célula animal. Ele degrada as estruturas obsoletas para reutilizar suas moléculas. Os lisossomos são parte do sistema endomembranar, e algumas vesículas que deixam o Golgi são direcionadas para o lisossomo.
Os lisossomos também podem digerir proteínas externas que são trazidas para o interior da célula. Por exemplo, vamos considerar o macrófago, um tipo de glóbulo branco do sangue que é parte do sistema imunológico humano. Em um processo conhecido como fagocitose, uma parte da membrana plasmática do macrófago invagina-se - dobra-se para dentro - para engolfar um patógeno, como mostrado abaixo.
Diagrama de fagocitose, no qual o fagossomo gerado pelo englobamento de uma partícula se funde com um lisossomo, permitindo a digestão desta.
_Crédito da imagem: adaptada de "Sistema endomembranar e proteínas: figura 4" da Faculdade OpenStax, Biologia (CC BY 3.0)_
A seção invaginada com o patógeno em seu interior tem origem na membrana plasmática e forma uma estrutura chamada fagossomo. O fagossomo então se funde a um lisossomo, formando um compartimento combinado onde enzimas digestivas destroem o patógeno.

Vacúolos

As células vegetais são únicas porque elas têm uma organela parecida com o lisossomo, chamada vacúolo. O grande vacúolo central armazena água e resíduos, isola materiais nocivos e possui enzimas que podem quebrar macromoléculas e componentes celulares, como ocorre no lisossomo.3 Os vacúolos vegetais também atuam no equilíbrio da água e podem ser usados para armazenar compostos como toxinas e pigmentos (partículas coloridas).4

Lisossomos x peroxissomos

O que pode ficar um pouco confuso é a diferença entre lisossomos e peroxissomos. Ambos os tipos de organelas estão envolvidos na quebra de moléculas e na neutralização de riscos para a célula. Além disso, a aparência dos dois se assemelha a pequenas bolhas arredondadas nos diagramas.
No entanto, o peroxissomo é uma organela diferente, com propriedades e funções singulares na célula. Ele abriga enzimas envolvidas nas reações de oxidação, que produzem peróxido de hidrogênio (H2O2) como subproduto. As enzimas degradam ácidos graxos e aminoácidos e elas também desintoxicam algumas substâncias que entram no corpo. Por exemplo, o álcool é desintoxicado pelos peroxissomos encontrados nas células hepáticas.
É importante lembrar que os peroxissomos — ao contrário dos lisossomos — não fazem parte do sistema endomembranar. Isto significa que eles não recebem vesículas do complexo de Golgi. Entenda melhor como as proteínas são enviadas para o peroxissomo no artigo sobre direcionamento de proteínas.

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