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Curso: Ciências e saúde > Unidade 2

Lição 6: Procariontes
Ciências
Ciências e saúde
Patógenos
Procariontes
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Diversidade e classificação de procariontes

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Diferentes grupos de procariontes. Relações evolutivas das bactérias e archaea. Extremófilos.

Pontos Principais:

  • Os domínios procariontes, Bactéria e Arquea, se separaram no início da evolução da vida.
  • As bactérias são muito diversas, variando de patógenos causadores de doenças até fotossintetizadoras e simbiontes benéficas.
  • As arqueas também são variadas, mas não são patogênicas, e muitas vivem em ambientes extremos.
  • Uma abordagem utilizando sequenciamento de DNA, chamada metagenômica, possibilita que cientistas identifiquem novas espécies de bactérias e arqueas, incluindo aquelas que não podem ser mantidas em cultura.

Introdução

Os procariontes, que incluem bactérias e archaea, são encontrados quase em toda parte – em todos os ecossistemas, em cada superfície de nossas casas e dentro de nossos corpos! Alguns vivem em ambientes muito extremos para outros organismos, tais como respiradouros quentes no fundo do mar.
Crédito da imagem: "Black smoker in Atlantic ocean," por P. Rona (domínio público).
Apesar de serem encontrados em toda a nossa volta, os procariontes podem ser difíceis de detectar, contar e classificar. As espécies procariontes que conhecemos atualmente são uma pequena fração de todas as espécies procariontes que, estima-se, existem. De fato, a própria ideia de uma "espécie" torna-se complicada no mundo dos procariontes!
Neste artigo, vamos primeiro examinar os grupos principais de procariontes. Em seguida, exploraremos por que muitas vezes é difícil identificá-los e classificá-los. Finalmente, veremos como métodos de sequenciamento de DNA estão nos ajudando a entender melhor os procariontes ao nosso redor.

"Árvore genealógica" de um procarionte

Por muito tempo, todos os procariontes eram classificados em um único domínio (o maior grupamento taxonômico).
Entretanto, um trabalho feito pelo microbiologista Carl Woese na década de 70 mostrou que os procariontes são divididos em duas linhagens distintas, ou linhas de descendência: Archaea e Bacteria. Hoje, esses grupos são considerados como formadores de dois dos três domínios da vida. O terceiro domínio (Eukarya) inclui todos os eucariontes, como as plantas, animais, e fungos.2
Esta filogenia (árvore evolutiva) mostra as relações evolutivas entre os três domínios da vida: Eukarya, Archaea e Bacteria. Cada um dos domínios procariontes (Archaea e Bacteria) compreende vários agrupamentos taxonômicos menores. Dentro de Archaea estão as euriarqueotas, crenarqueotas, nanoarqueotas e corarqueotas. Dentro de Bacteria estão as proteobactérias, clamídias, espiroquetas, cianobactérias e bactérias gram-positivas.
Crédito da imagem: "Structure of prokaryotes: Figure 3," por OpenStax College, Biology (CC BY 3.0).
Desde que se separaram um do outro há milhões de anos, tanto Bacteria como Archaea se ramificaram em muitos grupos e espécies.

Bacteria

O Domínio Bacteria contém 5 grupos principais: proteobactérias, clamídias, espiroquetas, cianobactérias e bactérias gram-positivas.
As proteobactérias são subdivididas em cinco grupos, de alfa até epsilon. Espécie destes grupos têm uma ampla gama de estilos de vida. Algumas são simbióticas com plantas, outras vivem em respiradouros quentes sob o mar e outras ainda causam doenças humanas, tais como úlceras estomacais (Helicobacter pylori) e intoxicação alimentar (Salmonella).
As características dos cinco filos de bactérias são descritas. O primeiro filo descrito é a proteobactéria, que inclui cinco classes, alfa, beta, gama, delta e epsilon. A maioria das espécies de proteobactérias alfa é fotoautotrófica, mas algumas são simbiontes de plantas e animais, e outras são patógenos. Supõe-se que a mitocôndria eucariótica seja derivada de bactérias deste grupo. As espécies representativas incluem o Rhizobium, um endossibionte fixador de nitrogênio associado às raízes de leguminosas, e a Rickettsia, parasita intracelular obrigatório que causa a tifo e febre maculosa (mas não o raquitismo, que é causado pela vitamina D deficiência). Uma micrografia mostra a forma cilíndrica da Rickettsia rickettsii dentro de uma célula eucariótica muito maior.
A proteobactéria beta é um grupo diversificado de bactérias. Algumas espécies desempenham um papel importante no ciclo do nitrogênio. As espécies representativas incluem os Nitrosomonas, que oxidam a amônia em nitrato e Spirillum minus, que causa a febre da mordida do rato. Uma micrografia mostra o formato espiral do Spirillum minus.
As proteobactérias gama incluem muitos simbiontes benéficos que habitam o intestino humano e outros patógenos humanos bem familiares. Algumas espécies deste subgrupo oxidam compostos de enxofre. As espécies representativas incluem: Escherichia coli - micróbio normalmente benéfico do intestino humano, mas algumas cepas causam a doença; Salmonela - certas cepas causam intoxicação alimentar e febre tifoide; Yersinia pestis - agente da peste bubônica; Psuedomonas aeruginosa – causam infecções de pulmão; Vibrio cholera - agente causador da cólera; e Chromatium produtora de enxofre - bactérias que oxidam o enxofre, produzindo H2S. Uma micrografia mostra o Vibrio cholera, de forma bacilar com cerca de 1 mícron de comprimento.
Algumas espécies de proteobactérias delta geram em condições adversas um corpo formador de esporos Outros reduzem sulfato e enxofre. As espécies representativas incluem as Mixobactérias, que geram corpos formadoras de esporos em condições adversas e o Desulfovibrio vulgaris, bactéria anaeróbica redutora de enxofre. Uma micrografia mostra a bactéria Desulfovibrio vulgaris em sua forma de bastonete envergado com um longo flagelo.
As proteobactérias epsilon incluem muitas espécies que habitam o trato digestório de animais como simbiontes ou patógenos. As bactérias deste grupo foram encontradas em correntes hidrotermais profundas e habitats frios em fendas.
O próximo filo descrito é a clamídia. Todos os membros deste grupo são parasitas intracelulares obrigatórios de células animais. Suas paredes celulares não possuem peptidoglicano. A micrografia mostra um teste de Papanicolaou de células infectadas com Chlamydia trachomatis. A infecção por clamídia é a doença sexualmente transmissível mais comum e pode levar à cegueira.
Todos os membros do filo espiroqueta possuem as células em forma espiral. A maioria é anaeróbia de vida livre, mas algumas são patogênicas. Flagelos correm longitudinalmente no espaço periplasmático entre a membrana interna e externa. As espécies representativas incluem o Treponema pallidum, agente causador da sífilis e Borrelia burgdorferi, agente causador da doença de Lyme. A micrografia mostra o Treponema pallidum em forma de saca-rolhas, com cerca de 1 mícron de largura.
As bactérias do filo cianobacteria, também conhecidas como algas azuis, obtêm sua energia através da fotossíntese. Elas são onipresentes, encontradas em ambientes terrestres, marinhos e em água doce. Supõe-se que os cloroplastos eucarióticos sejam derivados das bactérias deste grupo. Supõe-se que a cianobactéria Proclorococcus seja o organismo fotossintético mais abundante da terra, responsável pela geração da metade do oxigênio do mundo. A micrografia mostra uma espécie chamada Phormidium em forma de haste fina e alongada.
As bactérias gram-positivas têm uma parede celular espessa e sem membrana externa. Os membros colonizadores do solo deste subgrupo decompõem a matéria orgânica. Algumas espécies causam doença. As espécies representativas incluem: Bacillus anthracis, que causa o antraz; Clostridium botulinum, que causa o botulismo; Clostridium difficile, que causa diarréia associada à antibióticoterapia; Streptomyces, da qual derivam-se muitos antibióticos, incluindo a estreptomicina; e os micoplasmas, as menores bactérias conhecidas, que não possuem parede celular. Algumas são de vida livre, e algumas são patogênicas. A micrografia mostra o Clostridium difficile, que possui forma cilíndrica e aproximadamente 3 mícrons de comprimento.
Crédito de imagem: "Structure of prokaryotes: Figure 4," por OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Créditos originais do trabalho: "Rickettsia rickettsia”: modificação do trabalho pelo CDC; crédito “Spirillum minus”: modificação do trabalho por Wolframm Adlassnig; crédito “Vibrio cholera”: modificação do trabalho por Janice Haney Carr, CDC; crédito “Desulfovibrio vulgaris”: modificação do trabalho por Graham Bradley; crédito “Campylobacter”: modificação do trabalho por De Wood, Pooley, USDA, ARS, EMU; dados de escala de barras de Matt Russell.
Os outros quatro principais grupos de bactérias são igualmente diversos. Clamídias são patógenos que vivem dentro de células hospedeiras, enquanto cianobactérias são fotossintetizantes que produzem grande parte do oxigênio da Terra. Espiroquetas incluem tanto bactérias inofensivas quanto prejudiciais, como a Borrelia burgdorferi que causa a doença de Lyme. O mesmo é verdadeiro para bactérias gram-positivas, que variam de bactérias probióticas no iogurte até o Bacillus anthracis que causa antraz.4
Clamídia, espiroquetas, cianobactérias e bactérias gram-positivas são descritas nesta tabela.
Clamídias: todos os membros desse grupo são parasitas intracelulares obrigatórios de células animais. Paredes celulares desprovidas de peptidoglicano. Organismo representativo: Chlamydia trachomatis, doença sexualmente transmissível comum que pode levar à cegueira. Micrografia representativa: nesse papanicolau, a Chlamydia trachomatis aparece como inclusões rosas dentro das células.
Espiroquetas: a maioria dos membros desta espécie, que possui células em forma de espiral, são anaeróbios de vida livre, mas alguns são patogênicos. Flagelos se prolongam longitudinalmente no espaço periplasmático entre a membrana interna e externa. Organismos representativos: Treponema pallidum, agente causador da sífilis, e Borrelia burgdorferi, agente causador da doença de Lyme. Micrografia da espécie representativa Treponema pallidum, uma bactéria em forma de saca-rolhas.
Cianobactérias: também conhecidas como algas verde-azuladas, essas bactérias obtêm sua energia através da fotossíntese. Elas são onipresentes, encontradas em ambientes terrestres, marinhos e de água doce. Acredita-se que os cloroplastos eucarióticos são derivados de bactérias deste grupo. Organismo representativo: Prochlorococcus, acredita-se que é o organismo fotossintetizante mais abundante na Terra; responsável por gerar metade do oxigênio do mundo. Micrografia de espécie representativa: Phormidium, uma bactéria longa, fina e em forma de bastão.
Bactérias gram-positivas: os membros deste subgrupo que habitam o solo decompõem a matéria orgânica. Algumas espécies causam doenças. Eles têm uma parede celular espessa e não apresentam uma membrana externa. Organismos representativos: Bacillus anthracis, causa antraz; Clostridium botulinum, provoca botulismo; Clostridium difficile, causa diarreia durante a terapia com antibióticos; Streptomyces, muitos antibióticos, incluindo a estreptomicina, derivam destas bactérias; e os micoplasmas, bactérias minúsculas, as menores conhecidas, sem parede celular. Alguns são de vida livre, e alguns são patogênicos. Micrografia de representante: Clostridium dificile, uma bactéria em forma de haste.
Imagem: "Structure of prokaryotes: Figure 5," por OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Imagem original: “Chlamydia trachomatis”: modificação pelo Dr. Lance Liotta Laboratory, NCI; crédito “Treponema pallidum”: modificação pelo Dr. David Cox, CDC; crédito “Phormidium”: modificação pelo USGS; crédito “Clostridium difficile”: modificação por Lois S. Wiggs, CDC; dados da barra de Matt Russell.

Archaea

O domínio Archaea contém 4 grandes grupos. Curiosamente, até agora, não foi descoberta nenhuma archaea que seja patógeno humano.
As Arqueas vivem em nossos corpos e nos corpos de animais—por exemplo, no intestino—mas todas parecem ser inofensivas ou benéficas. Embora existam hipóteses, ninguém sabe ainda exatamente por que todas as arqueas são "amigáveis", isto é, por que nenhuma espécie causadora de doenças evoluiu.5
Simultaneamente às arqueas que apreciam o ambiente confortável do intestino humano, existem muitas espécies extremófilas que vivem em lugares muito mais inóspitos, como fontes termais vulcânicas, respiradouros vulcânicos submarinos e lugares muito salgados como o Mar Morto.
São descritas características dos quatro filos de arqueas. Euryarchaeotes inclui metanogênicas, as quais produzem metano como um produto metabólico residual, e halobacterias, as quais vivem em ambiente com salinidade extrema. Metanogênicas causam flatulência em humanos e em outros animais. Halobacterias conseguem crescer em grandes florações que se apresentam avermelhadas, devido à presença de bacteriorrodopsina na membrana. A bacteriorrodopsina é relacionada ao pigmento retinal rodopsina. Micrografia mostra halobactérias em formato de bastão. Membros do filo ubíquo Crenarchaeotes apresentam um importante papel na fixação de carbono. Muitos membros deste grupo são extremófilos dependentes de enxofre. Alguns são termofílicos ou hipertermofílicos. Micrografia apresenta o Sulfolobus em formato de coco, um gênero que cresce em fontes termais a temperaturas entre 75° e 80°C e a um pH entre 2 e 3. O filo Nanoarchaeotes contém atualmente uma única espécie, Nanoarchaeum equitans, a qual foi isolada do fundo do Oceano Atlântico, e de um respiradouro hidrotermal no Parque Nacional de Yellostone. É um simbionte obrigatório com Ignococcus, uma outra espécie de arqueobactéria. Micrografia mostra duas células pequenas, redondas de N. equitans ligadas a uma célula maior de Ignococcus. Korarchaeotes são consideradas como uma das formas mais primitivas de vida e até o momento foram encontradas somente na Obsidian Pool, uma fonte termal no Parque Nacional de Yellowstone. Micrografia mostra uma variedade de espécimes desse grupo que variam em formato.
Crédito de imagem: "Structure of prokaryotes: Figure 6," por OpenStax College, Biology, CC BY 4.0. Créditos da imagem original: "Halobacterium”: modificação do trabalho por NASA; crédito “Nanoarchaeotum equitans”: modificação do trabalho por Karl O. Stetter; crédito “korarchaeota”: modificação do trabalho por Office of Science of the U.S. Dept. of Energy; dados de escala de barras de Matt Russell.

Os muitos "procariontes misteriosos"

Por muitos anos, a principal abordagem para o estudo dos procariontes era cultivá-los no laboratório. Se um organismo podia ser cultivado em laboratório numa placa de ágar ou em um meio de cultura líquido, então ele podia ser estudado, analisado e adicionado ao nosso crescente catálogo de espécies e cepas procarióticas.
Alguns procariontes, contudo, não podem crescer em laboratório (ao menos, não sob as condições tentadas pelos cientistas). De fato, são estimados que 99% das bactérias e arqueas não crescem em meio de cultura!
São mostradas duas placas bacterianas com ágar vermelho Ambas as placas estão cobertas com colônias bacterianas. Na placa direita, que contém bactérias hemolíticas, o ágar vermelho tornou-se claro onde as bactérias estão crescendo. Na placa esquerda, que contém bactérias não hemolíticas, o ágar não é claro.
Nessas placas com ágar, o meio de crescimento é suplementado com glóbulos vermelhos. O ágar-sangue se torna transparente na presença de bactérias hemolíticas Streptococcus, como mostrado na placa à direita. Crédito de imagem: Prokaryotic diversity: Figure 6, por OpenStax College, Biology, (CC BY 4.0). Imagem original por Bill Branson, NCI.
Isso representa uma grande lacuna no nosso entendimento de quantos procariontes existem. Para contextualizar, há 8,7 milhões de espécies de eucariontes conhecidas6. Se o problema de culturabilidade se aplicasse aos eucariontes da mesma maneira que se aplica aos procariontes, conheceríamos apenas 87.000 dessas espécies. Isso resultaria em uma árvore da vida bem vazia e a um entendimento muito incompleto de como são os eucariontes (como um grupo). Por exemplo, nós poderíamos saber que existem animais, mas não ter nenhuma ideia sobre plantas ou fungos!

O que é uma espécie procarionte?

Para falar sobre encontrar espécies procarióticas, provavelmente precisamos definir o que elas são. Isto pode parecer uma questão básica, mas é uma pergunta complexa e controversa se você é um microbiologista.
A maioria dos cientistas define uma espécie para os eucariontes, como sendo um grupo de organismos que podem cruzar entre si e produzir descendentes férteis. Essa definição faz sentido para espécies que se reproduzem sexuadamente, mas não funciona tão bem para organismos como bactérias. Bactérias se reproduzem assexuadamente produzindo clones de si mesmas - elas não cruzam entre si.
Os cientistas em vez disso, classificam as bactérias e archaea em grupos taxonômicos baseados em similaridades na aparência, fisiologia e genes.7 Muitos recebem nomes usando a taxonomia Lineana tradicional, com um gênero e espécie. Ainda assim, a questão de como e se os procariontes devem ser agrupados em espécies permanece um tópico de debate entre os cientistas. O "conceito de espécie" correto para estes organismos ainda é um trabalho em andamento.8

Metagenômica: uma nova visão sobre micróbios

Cientistas estimam que devem existir milhões de espécies de procariontes (ou grupos parecidos com espécies), mas sabemos muito pouco sobre a maioria deles.1 Isso está começando a mudar graças ao sequenciamento de DNA em larga escala.
O sequenciamento de DNA torna possível aos cientistas estudar comunidades de procariontes inteiras em seus habitats naturais - incluindo os muitos procariontes que não podem ser mantidos em culturas, e teriam sido "invisíveis", previamente, para os pesquisadores.
O genoma coletivo de uma comunidade como essa é chamado do seu metagenoma e a análise das sequências do metagenoma é conhecida como metagenômica. A metagenômica de procariontes é uma das áreas da biologia que eu considero mais legal e misteriosa.
Por exemplo, uma amostra de DNA pode ser tomada a partir de um tapete microbiano de fonte termal, tais como os tapetes lindos e multicoloridos encontrados no Parque Nacional de Yellowstone. Até mesmo uma amostra minúscula desta rica comunidade inclui muitos, muitos indivíduos de espécies diferentes.9
Crédito da imagem: "Bacteria mat," por sevenblock CC BY-NC-SA 2.0.
Através do sequenciamento e análise de amostras metagenômicas de DNA, os cientistas podem, algumas vezes, montar genomas inteiros de espécies anteriormente desconhecidas. Em outros casos, eles usam informação da sequência de genes específicos para descobrir que tipos de procariontes estão presentes (e como eles se relacionam uns aos outros ou a uma espécie conhecida). Os genes encontrados nas amostras de DNA também fornecem pistas sobre as estratégias metabólicas dos organismos da comunidade.10

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