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Curso: Saúde e medicina > Unidade 10
Lição 3: Potenciais de membrana do neurônio- Descrição do potencial de repouso do neurônio
- Mecanismo do potencial de repouso do neurônio
- Descrição do potencial graduado do neurônio
- Descrição do potencial de ação do neurônio
- Mecanismo do potencial de ação do neurônio
- Efeitos do diâmetro axonal e mielinização
- Modelos de potencial de ação
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Mecanismo do potencial de repouso do neurônio
Versão original criada por Matthew Barry Jensen.
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Transcrição de vídeo
Nesse vídeo, eu quero falar sobre como o potencial de repouso do
neurônio é criado e como ele se relaciona com as
diferentes concentrações de alguns íons importantes envolvidos
nas funções do neurônio. Pois, entender os conceitos envolvidos no potencial de repouso do neurônio ajudará a entender outras
mudanças de potencial na membrana do neurônio, como
os potenciais graduados e os potenciais de ação. Aqui eu desenhei um neurônio ampliado. O corpo celular em vermelho,
o axônio em verde e o dendrito em azul. Ampliei o dendrito e o axônio bastante para ter espaço para desenhar. É útil considerar a formação do potencial de repouso do neurônio
em passos imaginários. Mas na verdade, eles todos
ocorrem simultaneamente. Primeiro, consideremos um neurônio sem potencial de repouso. Então não é nem mais positivo fora
ou mais negativo dentro da membrana. Consideremos também que todos os
íons importantes têm a mesma concentração dentro e
fora do neurônio. Não haverá gradientes de concentração para os ânions orgânicos, potássio,
sódio, cloro, ou para o cálcio. Agora o neurônio irá criar
ânions orgânicos e os adicionará ao citoplasma. Conforme os ânions orgânicos são criados, sendo a maioria proteínas, representadas
por íons com carga negativa, essa carga negativa extra que está sendo adicionada para dentro
da membrana, irá criar um pequeno potencial
de membrana. Agora, dentro da membrana do neurônio
será mais negativo por causa dessas cargas negativas extras. Mas é algo bem pequeno, talvez em torno de -5 milivolts. Não sei o valor exato, mas posso dizer que será um
potencial de membrana pequeno. Isso não é suficiente para
que o neurônio funcione. Mas mesmo que pequeno, com o
potencial de membrana haverá agora uma força elétrica agindo sobre os compostos orgânicos,
pois eles estarão atraídos pelos íons carregados positivamente
fora da membrana. A força elétrica estará tentando mandar os ânions orgânicos
para fora do neurônio. Todavia, eles não serão capazes
de sair, pois a membrana é fortemente impermeável para ânions orgânicos. E o mesmo vale para a força de
difusão causada pela maior concentração de
ânions orgânicos dentro do neurônio se comparado
a de fora dele. Embora essas forças eletroquímicas estejam tentando fazer com que
os ânions orgânicos saiam, eles não passarão pela membrana
do neurônio. Estão presos dentro do neurônio. Com isso, não haverá mudanças
nas concentrações dos ânions orgânicos, e nenhuma
mudança futura acontecerá ao potencial de membrana nesse passo imaginário. O mesmo não valerá para os outros íons. Porque a membrana do neurônio
possuí canais, chamados canais de vazamento. Esses canais permitem que íons passem pela membrana,
embora a facilidade com a qual esses íons podem passar pela membrana pelos canais de vazamento é muito diferente
para íons diferentes. Esses canais de vazamento estão
sempre abertos. Não são nunca fechados. Não ficam abrindo e fechando em resposta a algum tipo de estímulo. Para o próximo passo imaginário,
consideremos o que acontece quando adicionamos
uma bomba de sódio-potássio à membrana do neurônio. Isso aqui será a nossa bomba
de sódio-potássio. Será um transportador ativo de íons. Usará a energia de uma molécula
de trifosfato de adenosina. Escreverei ATP -- sua abreviação. Para transportar de forma ativa
três íons de sódio para fora no neurônio em troca
de dois íons de potássio, transportados para dentro do neurônio. Agora, movendo mais cargas positivas para
fora do neurônio do que as que estão se movendo para dentro dele, isso irá aumentar o potencial de membrana. Fará com que fique mais negativo
dentro da membrana. Não sei o valor exato da mudança que isso causaria, mas será
algo pequeno. Digamos que seja algo
em torno de -10 milivolts. Agora temos um potencial de
membrana maior. Mas ele ainda é muito pequeno
para que o neurônio funcione. Muito mais importante
que a mudança no potencial de membrana, todavia, é que iremos ter
uma grande mudança na concentração de íons potássio e sódio dentro do neurônio. Ao bombear potássio para
dentro do neurônio, teremos uma concentração muito
maior de potássio dentro do neurônio do que temos fora do neurônio. E, ao bombear sódio para
fora do neurônio, teremos uma concentração de
sódio muito menor dentro do neurônio,
se comparada a concentração de sódio fora dele. Você deve estar se perguntando porque
as concentrações de potássio e sódio mudaram dentro do neurônio, mas não mudaram na parte
de fora do neurônio. A razão disso é que o fluído extracelular, todo o fluído fora do neurônio,
é enorme. E o número de íons total fora do neurônio e no fluído extracelular é bem grande, comparado ao volume do citoplasma
dentro do neurônio, e ao número total de íons
dentro do neurônio. Dessa forma, o movimento desses íons pela membrana de um neurônio só irá verdadeiramente mudar a concentração
desses íons dentro do neurônio. E qualquer mudança na concentração de íons no fluído extracelular será desprezível. Será tão pequeno que não
vale nem a pena considerar. Há agora forças opostas
nos íons potássio. A força elétrica está tentando levar esses cátions para a parte
mais negativa, dentro da célula. Já a força da difusão está
tentando levar os íons potássio para fora da célula, de um local com
concentração maior para um de menor concentração. Em concentrações normais desses íons
no neurônio, nesse passo imaginário, a força
de difusão seria, na verdade, muito maior do que
a força elétrica. Então, embora haja forças apontando para sentidos diferentes agindo
sobre o potássio, a força eletroquímica resultante, isto é, a força maior, que é força de
difusão, menos a força menor, que é a força elétrica, irá causar um movimento dos íons potássio para fora do neurônio, por meio dos canais de vazamento. Conforme os íons de potássio
estão deixando o neurônio e levando suas cargas positivas
para fora do neurônio, isso irá fazer com que a parte de
dentro do neurônio fique mais negativa. O potencial de membrana está
ficando cada vez maior, com a saída de cada íon potássio. Continuará crescendo até que
o potencial de membrana seja grande o suficiente para que a força
elétrica, que tenta puxar os íons potássio para dentro do
neurônio, seja do mesmo tamanho, mas em sentido oposto ao da
força de difusão, que tenta puxar os íons potássio
para fora do neurônio. Quando as duas forças tiverem
o mesmo tamanho e apontarem para sentidos diferentes, não haverá
mais movimento de íons de potássio, nem para dentro
nem para fora do neurônio. Ocasionalmente, os íons potássio
irão vagar para fora ou para dentro do neurônio,
só que em quantidades iguais. Para o potássio, em concentrações normais
para um neurônio, isso deve ocorrer em torno de
-70 milivolts. Esse valor de potencial de membrana
é mais do que suficiente para que o neurônio funcione. O potencial de mebrana, onde um íon está em equilíbrio entre as forças
elétrica e de difusão, de forma que não há mais movimento de íons pela membrana, recebe o nome de potencial de equilíbrio. É também chamado de potencial reverso. Na verdade, não é necessário
que tantos íons potássio saíam do neurônio para que o
potencial de equilíbrio do potássio seja alcançado. É algo em torno de menos do que 1% de 1%
de todos os íons potássio dentro do neurônio para que o potássio atinja seu potencial de equilíbrio. Com isso, o efeito na
concentração intracelular de potássio é realmente desprezível. Esse processo leva certo tempo. Isso ocorre mais porque a membrana
é impermeável para o potássio, e eles só podem sair por meio dos
canais de vazamento. Já para os íons sódio, tanto a
força elétrica como a força de difusão estão fortemente tentando empurrá-los para dentro
do neurônio. Como é um cátion, ele é atraído pelo interior da membrana, que é negativo e também por sua concentração ser
maior fora do que dentro do neurônio. Se tivéssemos uma membrana que fosse
somente permeável ao sódio, esses cátions iriam fluir para
dentro do neurônio até o momento em que tantas cargas
positivas tivessem entrado, que o interior não seria
mais negativo. Ficaria positivo, ao ponto em que a força elétrica iria mudar de sentido. O interior do neurônio teria que ficar
muito positivo para que a força elétrica
crescesse o suficiente para balancear a força
de difusão, para atingir o potencial de equilíbrio do sódio, que, para um neurônio, em concentrações
típicas de íons, fica positivo em torno de 50 milivolts. Todavia, sem uma entrada, quando o
neurônio está em repouso, a permeabilidade da membrana para o sódio é, na verdade, bem menor do que
sua permeabilidade para o potássio. De fato, a permeabilidade da membrana
de um neurônio em repouso para o sódio é algo em torno de 4% de sua
permeabilidade para o potássio. É bem menor. Mas como alguns íons potássio são capazes
de passar por meio dos canais de vazamento, trazendo algumas cargas
positivas para dentro do neurônio, isso irá afetar o potencial de membrana um pouco. Com isso, no lugar do potencial de
equilíbrio do potássio ser em torno de -70 milivolts, nesse passo imaginário, ele seria em torno de -60 milivolts. E esse é, na verdade, um potencial de
repouso bem comum para um neurônio. Quando a membrana é permeável para
múltiplos íons que tem forças eletroquímicas que os puxam, o potencial de membrana resultante é uma
média ponderada dos potenciais de equilíbrio dos íons
em questão, ponderados usando a sua permeabilidade. No repouso, o membrana do neurônio
é muito mais permeável para íons potássio do que
para íons sódio. O potencial de repouso é muito
mais próximo do potencial de equilíbrio do potássio do que do potencial do sódio. Como as concentrações e as
permeabilidades desses íons são geralmente estáveis na maioria
dos neurônios em repouso, o potencial de repouso também é estável. No momento, nem os íons potássio
nem os íons sódio estão em seus potenciais de equilíbrios. Haverá, então, um pequeno movimento iônico dos dois íons pela membrana. Um pouco de potássio sairá para fora da membrana. E um pouco de sódio estará entrando
para dentro da membrana. Isso será correspondido pela atividade
contínua da bomba de sódio-potássio, que não só cria
essas gradientes de concentração em primeiro lugar, mas
também os mantém com o tempo. A membrana em repouso geralmente tem
uma permeabilidade intermediário para os íons cloro, algo em torno de
45% da permeabilidade para os íons potássio. Em contraste com o sódio e o potássio, cujos gradientes de concentração têm
papel fundamental na criação do potencial de repouso da
membrana, para o cloro, o potencial de repouso da membrana
é fundamental na determinação do seu
gradiente de concentração. O potencial de membrana manda o cloro
para fora do neurônio até que seu gradiente de concentração seja
grande o suficiente para balanceá-lo. Normalmente, há uma pequena
variação na concentração de íons cloro dentro do neurônio,
se comparado a que ocorre fora dele. Por isso, o potencial de quilíbrio para o sódio é geralmente
igual ou próximo ao potencial normal de repouso
de um neurônio, que é em torno de -60 milivolts. A maioria dos neurônio possuí
outros meios ativos de decrescer a concentração intracelular
de cloro, todavia. O principal deles é o simporte
cloro-potássio. Ele leva o cloro para fora do neurônio por meio do aproveitamento da força
de difusão que age nos íons potássio. Ele permite que os íons potássio saíam do
neurônio o quanto quiserem, e se aproveita da energia para empurrar
mais íons cloro para fora do neurônio, diminuindo
ainda mais a concentração intracelular de cloro. Por isso, o potencial de equilibrio do cloro na maioria dos neurônios
normalmente não é igual ao potencial de repouso, que é
de -60 milivolts. No lugar dele, é em torno de
-70 milivolts, o que causará o fluido de cloro
para o interior, causando uma pequena mudança no
potencial de repouso para um valor mais negativo. No entanto, essa mudança é desprezível. A maior parte dos neurônios tem
meios ativos para decrescer a concentração intracelular
de cálcio, para que haja uma pequena concentração de íons cálcio dentro do neurônio,
se comparado a concentração de fora dele. O principal dentre eles é o permutador
de sódio e cálcio, que eu lhes mostrarei aqui,
move o cálcio para fora do neurônio, por meio do
aproveitamento da energia das forças elétrica e de difusão que
agem no sódio. Com isso, o permutador de sódio e cálcio
permite que o sódio entre no neurônio, em troca do
bombeamento de cálcio para fora do neurônio. Isso cria forças elétrica e de
difusão fortes, que tentam mover o cálcio para
dentro do neurônio. Essas forças são tão grandes que o
potencial de quilibrio do cálcio não é atingido até
que o interior da membrana fosse positivo, em torno
de 120 milivolts, para inverter a força elétrica
para balancear a força de difusão que tenta mandar o cálcio
para dentro do neurônio. Mas, no fim, a permeabilidade de
repouso da membrana pro cálcio é bem pequeno. Então isso tem efeito muito pequeno sobre o potencial de repouso da membrana. Enquanto os gradientes de concentração dos íons cloro e íons cálcio tendem a ter pouco efeito no potencial de
repouso da membrana da maioria dos neurônios, eles têm
papel fundamental em outros aspectos das funções
do neurônio, que falaremos em vídeos futuros. Legendado por Leonardo Trajano Dias Garcia