Mecanismo do potencial de ação do neurônio

Nesse vídeo, eu quero falar sobre como ações potenciais são gerados, sobre a zona de gatilho e como são conduzidos pelo axônio. Eu desenhei um soma em vermelho e um axônio em verde. E eu aumentei o axônio para um tamanho bem grande pois assim tenho espaço para desenhar. Aqui está o gráfico da membrana potencial no eixo y, e o tempo no eixo x. E agora eu coloquei alguns tipos diferentes de canais de íons na membrana do axônio. O primeiro nesse cinza claro são os canais de vazamento que nós já falamos quando vimos o potencial de repouso do neurônio. Esses canais ficam abertos o tempo todo. Eles não são dependentes. E eu não desenhei nenhum receptor ionotrópico como os receptores neurotransmissores que ocorrem no soma e nos dendritos. Mas para falar sobre ações potenciais eu preciso falar de um tipo bem diferente de canal que eu desenhei em cinza escuro com esse pequeno v. Esses são canais iônicos dependentes de voltagem. A membrana de um axônio, como vários canais iônicos dependentes de voltagem, a maior parte dos quais se abrem quando a membrana potencial ultrapassa um determinado valor. Nós já falamos sobre o potencial limite. Todos esses números podem variar entre os diferentes tipos de neurônios, mas esses seriam valores muito comuns. Então vários neurônios teriam uma membrana potencial de repouso de aproximadamente 60 milivolts negativos e um potencial limite de aproximadamente 50 milivolts negativos que eu desenhei com essa linha pontilhada. E a importância desse potencial limite é que ele determina se esses canais iônicos dependentes de voltagem se abrirão. Portanto quando há adição suficiente de tempo e espaço de potenciais excitatórios graduados que nos levam ao limiar, bem aqui na zona de gatilho, no segmento inicial do axônio, vou desenhar isso, que temos soma de tempo e espaço de potenciais excitatórios se espalhando pela membrana do soma para o segmento inicial do axônio, a zona de gatilho. Esse canal iônico dependente de voltagem possui um mecanismo para perceber essa mudança de voltagem. E quando o potencial limiar é ultrapassado, ele vai se abrir. Esses serão canais de sódio. Lembra que forças elétricas e de difusão agindo sobre íons de sódio estão tentando conduzi-los para dentro do neurônio. Então quando esses canais de sódio dependentes de voltagem abrem, o sódio vai fluir para dentro do neurônio através do canal aberto, levando aquela parte da membrana a se despolarizar de todas essas cargas positivas agora na parte interna. Isso vai causar uma explosiva reação em cadeia desencadeando os canais de sódio dependentes de voltagem na próxima parte da membrana de forma que mais sódio vai fluir para dentro e despolarizar ainda mais a membrana, e abrir o próximo canal de sódio dependente de voltagem. Esses canais de sódio dependentes de voltagem se abrem muito rapidamente num efeito dominó, uma onda que rapidamente se espalha pelo axônio. A zona de gatilho tem a maior densidade desses canais de sódio dependentes de voltagem, e essa é a razão que ações potenciais normalmente têm início na zona de gatilho. Tantos canais de sódio vão se abrir, que a permeabilidade da membrana ao sódio se eleva dramaticamente. Isso vai resultar na membrana potencial, que já saiu do potencial de repouso para o potencial limiar dos potenciais graduados, mas agora todo esse sódio está fluindo para dentro através desses canais abertos, a membrana potencial vai se elevar dramaticamente, na tentativa de ir para o potencial de equilíbrio do sódio, o qual é normalmente em torno de 50 milivolts positivos. Essa rápida elevação nos valores da membrana potencial se dá em função desses canais de sódios dependentes de voltagem. E essa é chamada a fase de elevação da ação potencial. E de fato, se torna mais positivo na membrana do neurônio durante esse período que é o oposto do potencial de repouso porque normalmente é mais negativo dentro do que fora da membrana neural. Mas agora, tanto sódio entrou que é mais positivo dentro da membrana do que fora A ação potencial normalmente atinge seu ápice em torno de 40 milivolts positivos. Portanto não é suficiente para o potencial de equilíbrio do sódio que muitas vezes é em torno de 50 milivolts positivos. E a razão disso é que esses canais de sódio dependentes de voltagem automaticamente passam a fechar em elevados níveis potenciais, então aquele sódio pára de fluir para o neurônio. E depois que se fecham, eles entram num estado especial chamado estado desativado e são incapazes de se abrir a qualquer membrana potencial por um breve período de tempo. A próxima coisa que a gente vê acontecer com a ação potencial, basicamente tão rápido quanto a membrana potencial passou do potencial de repouso ao ápice da ação potencial, ela então rapidamente cai de volta em direção ao potencial de repouso e então vai mais longe. Vai mais negativo que o potencial de repouso e então se nivela. A razão para essa parte do ação potencial, que é chamada de fase de decaimento, é porque o potássio começa a sair do neurônio e faz isso através de alguns tipos de canais. O primeiro são os canais de vazamento que nós falamos quando vimos o potencial de repouso da membrana. Agora um pouco de potássio está saindo através dos canais de vazamento no potencial de repouso, mas mais potássio que o normal começa a sair. Porque durante essas partes da ação potencial, a membrana potencial é positiva, portanto durante essa parte da ação potencial, ambas as forças de difusão e força elétrica estão tentando enfaticamente tirar o potássio do neurônio portanto a saída é maior pelos canais de vazamento que o normal durante o potencial de repouso. O segundo tipo de canal que permite que o potássio saia são canais de potássio dependentes de voltagem. Esses também se abrem quando a membrana potencial atravessa o limiar, mas eles abrem mais devagar que os canais de sódio dependentes de voltagem. Então, a princípio, todos os canais de sódio dependentes de voltagem se abrem, permitindo ao sódio entrar, causando a fase de elevação da ação potencial. E então os canais de potássio dependentes de voltagem abrem mais lentamente, permitindo ao potássio fluir para fora do neurônio, contribuindo para a fase de decadência da ação potencial. E então a ação potencial pára de cair porque agora é mais negativa dentro do neurônio novamente portanto há menos forças empurrando o potássio para fora através dos canais de vazamento. Também os canais de potássio dependentes de voltagem automaticamente se fecham a valores potenciais menores, assim como os canais de sódio dependentes de voltagem automaticamente se fecham. Mas assim como os canais de potássio dependentes de voltagem foram mais lentos para se abrir que os canais de sódio dependentes de voltagem, os canais de potássio dependentes de voltagem também são um pouco mais lentos para se fechar, então se leva mais tempo para essa saída de potássio parar. E essa é a razão porque há esse período um pouquinho maior no final da ação potencial até que a gente meio que, lentamente, volte ao potencial de repouso da membrana. Porque esses canais de potássio dependentes de voltagem estão se fechando lentamente, a permeabilidade da membrana ao potássio está voltando à quantidade normal que existe durante o potencial em repouso através dos canais de vazamento. E enquanto a permeabilidade ao potássio retorna ao nível de potencial de repouso, a membrana potencial retorna ao potencial de repouso. Esse movimento de íons de potássio e íons de sódio através da membrana, causando um formato de onda da ação potencial começa aqui na zona de gatilho no segmento inicial do axônio, mas então rapidamente se espalha em ondas ao longo do axônio. Primeiro, há a onda de despolarização da abertura dos canais de sódio dependentes de voltagem. Então uma onda de despolarização espalha rapidamente pelo axônio, mas logo atrás, em seus calcanhares, está essa onda de hiper-polarização causada pela saída do potássio através dos canais de potássio dependentes de voltagem e dos canais de vazamento. Portanto temos a fase de elevação da ação potencial, o ápice da ação potencial, a fase de decadência da ação potencial, e então esse período de hiper-polarização no final da ação potencial é conhecido de duas formas. Pode ser chamado de pós hiper-polarização porque é a hiper-polarização que acontece depois dessa parte da ação potencial. Mas também é conhecida como período de refração. Vou escrever. Período de refração. Período de refração bem aqui. E é chamado de período de refração porque durante esse tempo, é difícil, ou até impossível desencadear outra ação potencial nessa parte da membrana. O período de refração é dividido em duas partes. A primeira parte é chamada de período de refração absoluta. E é absoluta porque os canais de sódio dependentes de voltagem quando primeiro se fecham, estão num estado especial chamado de estado inativo. E eles são incapazes de se abrir a qualquer membrana potencial por um curto período de tempo, que não importa quanto estímulo entrar no neurônio, você não consegue desencadear outra ação potencial durante o período de refração absoluta. A segunda parte é chamada de período de refração relativa. E durante esse tempo, os canais de sódio dependentes de voltagem se tornaram funcionais novamente. Eles podem responder à despolarização, entretanto a membrana potencial está hiper-polarizada. Ainda não voltou ao seu potencial de repouso. Portanto, precisaria de mais estímulo que o normal para desencadear uma ação potencial durante o período de refração relativa. Um efeito importante do período de refração é que ações potenciais viajam da zona de gatilho para as terminações do axônio. E elas não fazem o retorno e andam de volta na direção oposta porque a membrana bem atrás da ação potencial é refratária. Ela não pode ser desencadeada por ela mesma a enviar ação potencial de volta em outra direção. [LEGENDADO POR GABRIELA MORITZ]