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Efeitos do diâmetro axonal e mielinização

Versão original criada por Matthew Barry Jensen.

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Transcrição de vídeo

_ Neste vídeo veremos os efeitos do diâmetro axonal e mielinização porque axônios de diâmetro largo conduzem potenciais de ação (ou impulsos nervosos) mais rápidos do que axônios de diâmetro menor. E axônios com mielina envolvendo eles também conduzindo potenciais de ação mais rápido. 1o vamos considerar o diâmetro axonal e como isso afeta a velocidade de condução do potencial de ação. Um axonal com diâmetro maior oferece menos resistência ao movimento dos íons dentro do axônio, causando os íons a se moverem mais rápido dentro do axônio e causando o potencial de ação a ser conduzido mais rápido. Vou mostrar o que penso sobre isso considerando apenas um único íon de sódio que está entrando um axônio através de um canal de sódio abertos por voltagem. Considerando que temos um único íon de sódio aqui, apesar de ter vários íons de sódio através desses canais de sódio abertos por voltagem. Considerando isso tanto para o axônio de diâmetro grande quanto para o axônio de diâmetro pequeno. Aqui está o íon de sódio no axônio de diâmetro grande. Ambos íons de sódio uma vez que estão dentro do axônio, podem se mover na verdade em infinitas direções. Eles podem ir em qualquer direção e em qualquer ângulo de direção de forma que há infinitos caminhos que esses íons podem viajar. Se por acaso eles viajarem para trás no axônio, na direção do soma, ou se viajarem perpendicularmente ao eixo axonal, o que não vai contribuir muito com o potencial de ação além do efeito que eles terão nos outros íons de sódio que estarão entrando. Mas se eles vão para quaisquer uma das direções ao longo do axônio, estará contribuindo para abaixar o potencial de ação ao longo do axônio. O mesmo estará acontecendo para o íon de sódio no axônio de diâmetro menor Ele pode ir em infinitas direções também, tal como num axônio de diâmetro grande. Mas vamos agora considerar os obstáculos para o íon de sódio movendo ao longo do axônio. Primeiro há a membrana axonal. Depois há todos os tipos de estruturas no citoplasma axonal, tais como vesículas or proteínas longas. Há filamentos e há túbulos. E há todo os tipos de estruturas no citoplasma que podem ser um obstáculo ao movimento do íon de sódio. E a concentração desses obstáculos pode ser a mesma no axônio de diâmetro menor. Mas é claro, há menos citoplasma. Então deve haver menos desses obstáculos, mas o mesmo número para qualquer volume de citoplasma. Se considerarmos isso para representar os obstáculos no caminho desses íons de sódio movendo ao longo do axônio, o que vemos é que há menos caminhos potencias para os íons de sódio para se moverem ao longo do axônio de diâmetro menor antes que ele encontre alguma coisa numa distância curta. Considerando que o íon de sódio vá nessa direção. Ele vai se propagar bem até que ele colida com a membrana axonal. Ou se ele for nessa direção, ele se propaga bem até que ele colida com a membrana da célula. Mas se ele vai nesta direção, ele colide com uma dessas estruturas do citoplasma bem rapidamente. Ou se ele toma qualquer dessas direções, ele colidirá com a membrana do axônio muito rapidamente. Agora se compararmos com o íon de sódio no axônio de diâmetro grande, ele tem mais caminhos potenciais para viajar antes que colida com algo. Ele certamente tem a probabilidade de colidir com coisas a uma distância menor. Mas há uma grande probabilidade que ele vá trafegar mais longe a uma velocidade mais rápida porque há muito mais caminhos que ele pode tomar para que possa ir distâncias maiores antes de bater em algo. Então, para cada íon individual de sódio, a probabilidade é maior que ele viajará mais rápido numa distância mais longe do que a probabilidade desse íon de sódio num axônio de diâmetro menor. E se considerarmos que muitos, muitos íons de sódio vão entrar, se tirar a velocidade média, vemos que num axônio de diâmetro maior, os íons se movimentarão em média mais rápido ao longo do axônio porque possuem mais caminhos potenciais para trafegar antes que eles colidam com coisas. E desde que a velocidade de condução do potencial de ação é relacionada com a velocidade média dos íons se movimentando ao longo do comprimento do eixo do axônio, então os potenciais de ação vão ser conduzidos mais rápido ao longo do axônio de diâmetro maior do que ao longo do axônio de diâmetro menor. Pelo menos esta é a forma que eu penso sobre isso. Vamos considerar a outra coisa que acelera a condução dos potenciais de ação ao longo dos axônios, que é a presença de mielina envolvendo o axônio. A velocidade de condução do potencial de ação é mais rápida em axônios mielinizados, como estou desenhando aqui com a bainha de mielina em amarelo, porque a capacitância da membrana é reduzida nos segmentos mielinizados, o que diminue o número de íons e o tempo necessário para mudar o potencial da membrana nessas áreas. Neste contexto, a palavra "capacitância" se refere ao número de íons que pode ser armazenados nas camadas de ambos os lados da membrana em qualquer potencial de membrana, porque o potencial da membrana reflete a força da carga de separação para qualquer portador de carga em particular, como um simples cátion ou um simples ânion. Porém o número total de cargas ao longo da membrana é a "capacitância" da membrana, uma palavra derivada da mesma palavra como "capacidade" ou a mesma quantidade de carga que pode ser armazenada. Um dos princípios de um capacitor como a membrana celular é o quanto mais perto que as cargas estão de cada uma delas, quanto mais cargas podem ser armazenadas de cada lado do capacitor. A forma como gosto de pensar sobre isso é como aqueles como os nódulos de Ranvier, há somente a espessura normal da membrana celular, que é relativamente fina, de forma que um ânion na camada contra a parte interna da membrana é extremamente atraída para o cátion na camada na parte externa da membrana. Como elas são muito próximas uma das outras, elas são atraídas umas às outras de forma muito forte. E por causa dessa atração ser tão forte, ela é capaz de superar a repulsão que as cargas iguais sente uma pelas outras em cada lado da membrana. Toda essa carga positiva -esses cátions- repelem uns aos outros porque cargas iguais se repelem. Mas nessa distância tão pequena entre as cargas opostas no outro lado da membrana, essa atração forte supera a repulsão que as cargas iguais estão sentindo no outro lado da membrana de forma que na membrana fina nos nódulos de Ranvier, podemos embalar várias cargas. Podemos embalar vários ânions na camada ao longo da parte interna e cátions na camada ao longo da parte externa, ao menos no potencial de repouso quando ela está mais negativa dentro do que fora. Porém a bainha de mielina voce pode pensar que faz a membrana bem, bem mais grossa porque a bainha de mielina é somente uma membrana envolvida em torno da membrana neural muitas, muitas vezes. Agora temos uma membrana realmente grossa. Em termos de capacitor, a distância é agora muito maior entre os íons de cargas opostas em ambos os lados da membrana da bainha de mielina. Enquanto elas ainda estão se atraindo haverá um cátion lá fora e um ânion bem aqui e eles continuam atraindo um ao outro. Eles estão tentando se mover na direção um do outro através da membrana que não vai deixar eles passarem. Porém a força desta atração é muito menor por causa da distância é muito distante entre esses íons então agora colocar menos carga no mesmo lado da membrana de cada um deles porque há menos atração através da membrana para compensar a repulsão que as cargas iguais estão sentindo da direção entre elas. Elas querem se mover o mais distante possível de cada uma delas, então elas se espalhar muito mais longe. Podemos armazenar menos carga ou menos íons ao longo de ambos os lados membrana porque a distância entre as cargas opostas está cada vez maior. Num axônio mielinizado como este, haverá esta alternação nos nódulos de Ranvier, cuja capacitância é alta. Haverá muitas cargas. E os segmentos mielinizados, cuja capacitância é baixa, terá menos cargas. Para os axônios desmielinizados, eles todos serão basicamentes como os nódulos de Ranvier. Eles têm alta-capacitância, então eles armazenam um monte de cargas em ambos os lados da membrana. Agora considere quando os potenciais de ação começa e esse canal de sódio aberto por voltagem, sódio fluirá para dentro do axônio, trazendo cargas positivas para dentro, assim esta área da mambrana se despolarizará. E que para isso aconteça, algumas das cargas negativas precisarão sair do interior da membrana e se misturar com os outros íons no citoplasma. No lado de fora, alguma dessas cargas vão precisar sair e se misturar com os íons no líquido intersticial. E isso vai levar um tempo. E isso vai levar mais tempo na membrana com alta-capacitância nos nódulos de Ranvier, ou zona de gatilho, do que nos segmentos mielinizados só porque há menos cargas que têm que sair da membrana para modificar o potencial da membrana. Por conta de poucos íons e menos tempo ser necessário para descarregar ou despolarizar a membrana nos segmentos mielinizados, que tem menor capacitância, ou para regarregar a membrana ou repolarizar a membrana. Quando potássio começa a fluir para fora durante a fase de declínio do potencial de ação, o potencial de ação é capaz de atravessar mais rápido através dos segmentos mielinizados do que ele pode através dos nódulos de Ranvier, que é porque vemos condução mais lenta do potencial de ação através dos nódulos de Ranvier do que através dos segmentos mielinizados, que chamamos de "condução saltatória", onde parece que o potencial de ação está pulando de um nódulo para outro. Mielinização também diminui a permeabilidade da membrana para iíons então aqueles menos íons totais em cruzamento da membrana durante um potencial de ação. Dessa forma, menos íons no total precisam recruzar a membrana após o potencial de ação através a bomba sódio potássio que será bombeado de volta todos os íons de sódio que vieram através dos canais de sódio abertos por voltagem e bombeados de volta em todos os íons de potássio que saíram durante o potencial de ação. E desde que esse processo usa energia, mielinização aumenta a eficiência da condução do potencial de ação em termos da energia necessária para manter essas concentrações de íons após potenciais de ação. Axônios mielinizados têm a maior parte dos canais ionizados abertos por voltagem nos nódulos de Ranvier, que enquanto um potencial de ação é conduzido mais rápido através de um segmento mielinizado, ele na verdade diminui um pouco de tamanho conforme ele se propaga. . Dessa forma os nódulos de Ranvier são necessários para recuperar totalmente o tamanho do potencial de ação de forma que ele possa continuar todo o trajeto ao longo do axônio. Traduzido por Liliana Rocha Kawase