Fotorrespiração

RKA - Tratamos com certa profundidade o ciclo de Calvin em outros vídeos. O foco deste vídeo é sobre um pequeno desvio que o ciclo de Calvin sofre devido a uma enzima denominada "rubisco". Assim, para podermos apreciar seus caprichos, vamos primeiro realizar rapidamente o ciclo de Calvin em suas condições padrões. Podemos começá-lo por qualquer etapa, e eu vou escolher como ponto inicial essa molécula de 5 carbonos. Para a simplicidade de visualização, estamos vendo aqui apenas os carbonos, representados pelos círculos cinza, pois, apesar de haver outros elementos nesse composto, o que de fato importa ao nosso estudo agora é o número de carbonos. Bem, não apenas no ciclo de Calvin, mas também na sua variação que veremos mais adiante, chamada "fotorrespiração", temos nesta etapa 6 moléculas de 5 carbonos, denominadas "Ribulose-1,5-bifosfato" ou, em sua forma abreviada, "RuBP". Note que o "P" pode lhe causar estranheza, pois, em inglês, significa "phosphate" e aqui faz referência a "fosfato". Às vezes, as pessoas chamam-na de "RuBP", e você pode chamá-la assim também. Cada RuBP, então, reage com um dióxido de carbono. Desse modo, temos 6 CO₂ reagindo com 6 RuBP. Uma forma de ver essa interação é como um processo de fixação do gás carbônico em uma molécula orgânica. Agora, você pode sentir-se tentado a prever que serão criadas 6 moléculas com carbono, mas o que ocorre é a imediata conversão em 12 moléculas com 3 carbonos cada. E, note (pause o vídeo, se necessário)... ...que todos os carbonos foram contabilizados. Veja nessa etapa: temos 6 vezes 5, ou seja, 30 carbonos. 30 somados a 6 carbonos, totalizam 36, que, divididos por 12, resultam em moléculas de 3 carbonos cada. Essas moléculas de 3 carbonos são chamadas de "3-fosfoglicerato" ou, em sua forma abreviada, "3-PGA". Mas esse não é o foco desse vídeo. O foco aqui é a enzina responsável pela fixação do carbono, juntamente com a RuBP. Essa enzima, por sua vez, tem o nome de "RuPB oxigenase-carboxilase", ou, então, "ribulose-1,5-bifosfato-oxigenase-carboxilase". Na verdade, as pessoas preferem chamá-la por um nome mais amigável, "rubisco". Você pode saber muito sobre o que faz a "rubisco" apenas olhando para seu nome, entendendo um pouco sobre sua peculiaridade, sobre a qual iremos falar. Ou seja: a "rubisco" envolve a RuBP e também envolve o processo de oxigenação e carboxilação. Desta maneira, a carboxilase indica que ela processa o dióxido de carbono, por sua vez, em substrato da reação com RuBP. Em um ciclo de Calvin padrão, a "rubisco" atua com sua carboxilase, fixando carbono e formando compostos que, de alguma forma, poderão ser utilizados em determinado momento na síntese da glicose. Neste processo, são utilizados alguns NADPH e ATP e, em uma etapa seguinte à incorporação do CO₂, formam-se 12 moléculas de G3P, isto é, de gliceraldeído-3-fosfato. A G3P, assim como a 3PGA, são moléculas compostas por 3 carbonos cada. Novamente, note que, se contabilizarmos os carbonos, veremos que, das 12 G3P, 10 retornam ao ciclo, regenerando a RuBP, enquanto 2 G3P, são convertidas na molécula de glicose. E isso é o que acontece em um ciclo de Calvin padrão, onde tudo ocorre de maneira fina e elegante, provendo armazenamento de energia em forma de glicose. Agora, o nome da "rubisco" já pode ter lhe prenunciado algo... Isto é, que às vezes essa enzima age como oxigenase. Nesse caso, ao invés de fixar carbono, a enzima fixa oxigênio, e esse é o desvio o qual falei que pode ocorrer. A "rubisco" pode, então, fixar ao oxigênio, ao invés do gás carbônico, as moléculas de RuPB. Você pode se perguntar: "Por que fazer isso?" A resposta é... Bem, essa é uma pergunta muito boa! Algumas pessoas pensam que isso não passa de uma ineficiência do processo biológico, uma vez que, de certa maneira, é prejudicial à planta onde ocorre. Pode ser uma herança ou um efeito colateral evolutivo de quando havia muito pouco oxigênio na atmosfera, de quando fixar oxigênio não era uma ideia tão ruim assim. Mas acontece que a fotorrespiração tem ocorrência mais comum em plantas referidas como "plantas C3". O termo "C3" refere-se ao fato de que o primeiro produto derivado da fixação é uma molécula de 3 carbonos. Essas plantas "C3", por sua vez, são mais comumente encontradas em ambientes quentes. Então, por que esse processo ocorre em condições mais quentes? Bem, em primeiro lugar, a presença de calor parece induzir maior afinidade da "rubisco" ao gás oxigênio. Logo, em locais de clima mais ameno, a "rubisco" tem mais afinidade ao gás carbônico enquanto, em clima mais quente, sua afinidade volta-se ao oxigênio. Isso ocorre, em termos moleculares, pois a "rubisco", em ambientes mais quentes, pode mudar ligeiramente sua conformação, aumentando sua afinidade ao oxigênio. Contudo, apesar de parecer algo desvantajoso, lembre-se que, em condições mais quentes, as plantas apresentam mecanismos de preservação hídrica, tais como o fechamento de estômatos. Com estômatos fechados, não ocorre a difusão do CO₂ para o interior da célula, sequer a difusão do O₂ para fora da célula. Logo, a razão entre a concentração de oxigênio e a concentração de CO₂ no interior da célula aumenta. Então, vamos pensar o porquê desse processo ser ineficiente do ponto de vista energético. Ao fixar o oxigênio, a "rubisco" promove a formação, ao invés de 12 3PGA, de apenas 6 dessas moléculas. E, ainda, junto a 6 moléculas de 3PGA, formam-se também 6 fosfoglicerato, por sua vez compostas por apenas 2 moléculas de carbono. Essa parece ser uma perda muito ruim, uma vez que, a princípio, não é capaz de usar esses carbonos. A evolução permitiu, ao menos, o desenvolvimento de caminhos que salvam alguns desses carbonos, mas é um caminho muito intenso até que esses átomos de carbono sejam recuperados à via e, então, usados na síntese da glicose quando o ciclo de Calvin restabelece o seu funcionamento padrão. Apenas para você ter uma ideia do caminho que essa molécula de 2 carbonos percorre, veja aqui que ela é convertida em glicolato, sendo, em seguida, transportada aos peroxissomos, onde é convertida em glicina e, subsequentemente, transportada para mitocôndrias. Todo esse processo é apenas para salvar um pouco mais que 3 átomos de carbono. Isso que acabamos de ver é essencialmente o que acontece bem aqui. Temos, então, mais 3 moléculas compostas por 3 carbonos cada, uma vez que perdemos 3 moléculas de dióxido de carbono. E é por isso que esse processo é chamado "fotorrespiração", porque, na respiração, em uma perspectiva geral, consumimos o oxigênio e produzimos dióxido de carbono, exatamente a mesma coisa que acontece aqui. A "rubisco" ocasiona o consumo de oxigênio e, ao longo da via, produz-se gás carbônico. Assim, como você pode ver, determinadas condições fazem com que o ciclo de Calvin torne-se menos eficiente. E, mais uma vez, por que isso? Por que isso acontece? Pode ser uma peculiaridade biológica, uma característica não extinta ao longo da evolução, ou pode ser um mecanismo que ajuda a planta de alguma forma ainda desconhecida, mas é muito interessante o que se passa aqui. A "rubisco" não é apenas uma molécula de enfeite, mas sim uma molécula central ao ciclo de Calvin. E, se você olhar para as plantas, em particular para as suas folhas, a "rubisco" representa cerca de 20% da massa proteica presente nessas folhas. Portanto, é uma proteína enzimática muito comum, dotada desta particularidade. Isto é, capaz de conduzir o ciclo de Calvin à fotorrespiração.